Вегетативный отдел нервной системы включает высшие вегетативные центры, локализованные в промежуточном мозге в области III желудочка, вегетативные ядра серого вещества ствола и спинного мозга, а также периферические нервные ганглии.
В отличие от рефлекторных дуг соматической нервной системы моторный нейрон рефлекторных дуг вегетативного отдела идет не в составе серого вещества центральной нервной системы, а в одном из периферических ганглиев.
Вегетативная нервная система представлена парасимпатической и симпатической системами. К парасимпатической нервной системе относят нейроны черепно-мозгового и крестцового участков мозга и связанные с ними ганглии. Симпатическая нервная система объединяет нейроны грудопоясничного отдела мозга и связанные с ними превертебральные и паравертебральные ганглии. Симпатические нервные волокна иннервируют все органы, тогда как парасимпатическая нервная система иннервирует лишь органы, развившиеся из эмбриональной кишки или в связи с пей.
Большинство внутренних органов получает как симпатические, так и парасимпатические нервные волокна.
Эфферентное звено вегетативных рефлекторных дуг двухчленно. Центральный нейрон всегда располагается в головном или спинном мозге. Второй нейрон (периферический) в симпатической нервной системе лежит в превертебральных или паравертебральных узлах, а в парасимпатической - в органе или вблизи него (рис. 180).
В парасимпатической нервной системе оба нейрона холинергические. Пресинаптический полюс как первого, так и второго нейрона содержит мелкие, светлые синаптические пузырьки (40 - 60 нм) и одиночные крупные электроноплотные везикулы.
В симпатической нервной системе первый нейрон холинергический, второй адренергический (медиатор - норадреналин). Морфологически адренергические синаптические пузырьки (30 - 50 нм в диаметре) характеризуются электроноплотной сердцевиной (гранулярные синаптические пузырьки). Кроме характерных для адренергических синапсов гранулярных везикул, в их составе, как и в холинергических, выявляют и большие гранулярные
Рис. 180. Простая вегетативная рефлекторная дуга:
1 - спинной мозг; 2 - спинномозговой узел; 3 - передний корешок; 4 - задний рог; 5 - боковой рог; 6 - передний рог; 7 - чувствительный (афферентный) нейрон соматической и симпатической нервной системы; 8 - центральный (эфферентный) нейрон вегетативной нервной системы; 9 - двигательный (эфферентный) нейрон передних рогов; 10 - узел симпатического ствола; 11 - узел солнечного сплетения; 12 - интрамуральный узел (узел нервного сплетения пищевода); 13, 14, 15 - периферические (эфферентные) нейроны вегетативной нервной системы; 16 - преганглионарные волокна эфферентного пути вегетативной нервной системы; 17 - постганглионарные волокна эфферентного пути вегетативной нервной системы; 18 - эфферентный путь соматической нервной системы; 19 - стенка пищевода; 20 - поперечнополосатые мышцы; 21 - микроскопическое строение периферических узлов вегетативной нервной системы; 22 - мультиполярная нервная клетка; 23 - клетки глии; 24 - нервное волокно.
Рис. 181. Нервные клетки вегетативного ганглия:
1 - длинноаксонная нервная клетка; 2 - аксон; 3 - равноотростчатая нервная клетка; 4 - ядра клеток глии.
везикулы диаметром 60 - 120 им (1 - 5 % к общему количеству).
В симпатических нервных узлах, кроме свойственных для них мультиполярных нейронов, имеются группы мелких гранулосодержащпх интенсивно флуоресцирующих клеток (МИФ-клетки). Для них типичны короткие отростки и наличие в составе цитоплазмы гранулярных пузырьков. По флуоресценции и субмикроскопическому строению их пузырьки соответствуют пузырькам цитоплазмы клеток мозгового вещества надпочечников. Предполагается их участие в проведении нервного импульса от преганглионарных волокон на нейроны ганглия (роль интернейронов). МИФ-клетки рассматривают как внутриганглионарную тормозную систему. Возбуждаясь преганглионарными синапсами, они выделяют катехоламины, тормозящие передачу нервного импульса с преганглионарных волокон на симпатические нейроны узла.
Интрамуральные нервные сплетения. Значительное количество нейроцитов вегетативной нервной системы сосредоточено в нервных сплетениях полых органов: пищеварительного тракта, сердца, мочевого пузыря и др. Нервные узлы сплетений содержат эфферентные, рецепторные и ассоциативные нейроны. Морфологически в интрамуральных нервных узлах различают три типа нервных клеток (рис. 181).
Клетки первого типа Догеля (длинноаксонные невроциты) характеризуются длинным аксоном и многими ветвящимися дендритами. Клетки второго типа Догеля (равноотростчатые нейроциты) содержат несколько отростков, среди которых морфологически нельзя определить аксон. Экспериментально установлено, что он заканчивается синапсом на клетках первого типа. Клетки третьего типа образуют синаптические связи с дендритами нейронов соседних ганглиев. В стенке желудочно-кишечного тракта имеется три нервных сплетения: подсерозное, межмышечное и подслизистое, содержащие ганглии нервных клеток.
Наиболее массивное межмышечное нервное сплетение расположено в мышечной оболочке органа между продольным и циркулярным слоями. Нейрогистологически, электронно-микроскопически, гистохимически и нейрофизиологически выявлена специфичность этого сплетения, позволяющая сопоставить его по ряду признаков с центральной нервной системой. В частности, межмышечное нервное сплетение кишечника также покрыто соединительнотканной оболочкой, отграниченной от нервной ткани ба-зальной мембраной. Нервное сплетение имеет свою систему кровоснабжения в виде собственной капиллярной сети, локализованной за пределами капсулы. Капилляры и соединительная ткань в паренхиму ганглия не проникают.
Капсула сплетения содержит 2 - 3 слоя коллагеновых волокон, разграниченных друг от друга плоскими клетками. Внутри каждого слоя волокна ориентированы параллельно, не образуя пучков. В цитоплазме клеток капсулы различают свободные рибосомы, митохондрии и пиноцитозные пузырьки. Последние свидетельствуют об участии этих клеток в процессах транспорта веществ.
Экспериментами показано, что эндотелий капилляров и капсула сплетений участвуют в формировании барьера "кровь - нервное сплетение", препятствующего проникновению в последнее молекул маркеров.
Нейроглия ганглиев межмышечного нервного сплетения не дифференцирована (в отличие от экстрамуральных узлов) на сателлиты капсулы нейроцитов и леммоциты волокон. Глиоциты одновременно граничат с перикарпонами нейронов, покрывают группы осевых цилиндров и синаптические образования. Цитоплазма глиоцитов бедна органеллами. Они содержат небольшие цистерны гранулярной эндоплазматической сети, одиночные митохондрии и свободные полирибосомы.
Нейроциты ганглиев межмышечного нервного сплетения характеризуются обилием органелл. Крупные комплексы Гольджи и цистерны эндоплазматической сети в совокупности образуют в клетках плотную сеть мембран. Многочисленные рибосомы локализированы как свободно, так и на мембранах эндоплазматической сети. Гранулярная эндоплазматическая сеть распределена равномерно и не образует хроматофильных глыбок.
В ганглиях межмышечного нервного сплетения кишечника содержатся эфферентные и афферентные нейроны (рис. 182). Методом флуоресценции и электронной микроскопии на клетках первого типа Догеля выявляются возбуждающие холинергические и тормозные адренергические синапсы.
За небольшим исключением, интрамуральные нейроны кишечника неадренергические, но они снабжены адренергическими синапсами главным образом аксонов нервных клеток превертебральных ганглиев. Электронно-микроскопически эти синапсы характеризуются типичными для адренергических элементов гранулярными синаптическими пузырьками (30 - 60 нм).
Методом флуоресцентной микроскопии установлено, что адренергические синапсы имеют большинство нейронов сплетения. Отсутствие флуоресцирующих волокон при перерезке брыжеечных нервов свидетельствует, что адренергические синапсы в составе интрамуральных сплетений образованы окончаниями
Рис. 182. Схема интрамуральных сплетений пищеварительного тракта:
1 - подслизистое сплетение; 2 - миэнтеральное сплетение; 3 - постганглионарные симпатические волокна; 4 - спинальные афферентные волокна; 5 - симпатические преганглионарные волокна; 6 - вагусные афферентные волокна; 7 - афферентные волокна местных рефлекторных путей; 8 - кольцевой мышечный слой; 9 - продольный мышечный слой; 10 - серозный слой; 11 - слизистая оболочка (по Ноздрачеву, 1978).
аксонов нейроцитов пре- или паравертебральных ганглиев.
В кишечнике, кроме холинергических нейроцитов, имеются тормозящие пуринергические нейроны, выделяющие в качестве медиатора пуриновые соединения. Перикарионы и их отростки содержат характерные для них электроноплотные пузырьки 100 нм в диаметре. Пуринергические нейроны вызывают нисходящее торможение пищеварительного тракта, что является звеном перистальтического рефлекса. В отличие от пуринергических адренергические нервы вызывают рефлекторное угнетение перистальтики торможением интрамуральных холинергических возбуждающих нейронов (Берсток и Коста, 1979).
