В тонкой кишке продолжаются химическая переработка пищевых масс, процесс всасывания, выработка биологически активных веществ. С помощью перистальтических сокращений стенки происходит продвижение содержимого кишечника в каудальном направлении.
Кишечник развивается из следующих эмбриональных зачатков: внутренняя эпителиальная выстилка - из энтодермы, соединительнотканные и гладкомышечные структуры - из мезенхимы, мезотелий серозной оболочки - из висцерального листка несегментированной мезодермы.
Как и в желудке, стенка кишечника состоит из трех оболочек: слизистой, мышечной, серозной (рис. 270). Характерная особенность ее строения - наличие постоянных структур, функция которых направлена на увеличение всасывающей поверхности эпителиального слоя слизистой оболочки. Этими структурами являются: складки, кишечные ворсинки, крипты, исчерченная каемка клеток эпителиального слоя. Образуются они слизистой оболочкой, построенной из эпителиального слоя, основной пластинки, мышечной пластинки, подслизистой основы. В формировании кишечных складок принимают участие все слои слизистой оболочки. Ворсинки представляют пальцевидные выросты основной пластинки, покрытые эпителиальным слоем. Крипты - это трубковидные впячивания в ткань основной пластинки поверхностного эпителиального слоя.
Исчерченная каемка построена из микроворсинок, плазмолеммы апикального полюса эпителиальных клеток.
Клетки эпителиального слоя, покрывающие ворсинки, развиваются из стволовых клеток крипт. Основными клетками эпителиального слоя являются энтероциты с исчерченной каемкой. Они цилиндрической формы с ярко выраженной полярностью: ядро
Рис. 270. Тонкая кишка:
1 - слизистая оболочка; 2 - мышечная и 3 - серозная оболочки; -4 - однослойный эпителия ворсинки; 3 - основная пластинка слизистой оболочки; 6 - ворсинки; 7 - крипты; 8 - мышечная пластинка: 9 - подслизистая основа; 10 - кровеносные сосуды; 11 - подслизистое сплетение; 12 - кольцевой слой мышечной оболочки; 13 - продольный слой мышечной оболочки; 14 - межмышечное нервное сплетение; 15 - мезотелий.
находится в базальной части энтероцита, а на апикальном полюсе лежит исчерченная каемка. Последняя состоит из многочисленных выпячиваний плазмолеммы клетки, хорошо различимых в электронный микроскоп (рис. 271), увеличивающий всасывающую поверхность слизистой оболочки в 30 раз. Благодаря высокой активности ферментов, расположенных в исчерченной каемке, процесс расщепления и всасывания веществ протекает здесь значительно интенсивнее, чем в полости кишечника. На поверхности микроворсинки находится гликокаликс, тесно связанный с клеточной мембраной. Он имеет вид тонкой пленки и состоит из гликопротеидов. С помощью гликокаликса вещества адсорбируются на поверхности энтероцитов. В цитоплазме под каемкой лежит клеточный центр, а над ядром - комплекс Гольджи. В базальной части клетки много рибосом, полисом, митохондрий.
Апикальные зоны соседних энтероцитов соединяются между собой с помощью плотных контактов и замыкающих пластин, этим закрывая межклеточные пространства и предотвращая неконтролируемое проникновение в них веществ из полости кишечника.
В эпителиальном слое между каемчатыми энтероцитами находятся бокаловидные клетки. Это одноклеточные железы, секретирующне слизь, увлажняющую внутреннюю поверхность слизистой оболочки. После выделения секрета бокаловидные клетки принимают цилиндрическую форму. В процессе накопления секрета ядро и органеллы оттесняются к базальному полюсу. В клетке развиты
Рис. 271.
А - схема строения однослойного столбчатого эпителия:
1 - микроворсинки каемки; 2 - ядро; 3 - базальная мембрана; 4 - соединительная ткань; Б - электронная микрофотография апикального полюса клетки.
комплекс Гольджи, гладкая эндоплазматическая сеть, митохондрии. В эпителиальном слое встречаются эндокринные (аргирофильные) клетки, продуцирующие биологически активные вещества. Все клетки эпителиального слоя расположены на базальной мембране.
Основная пластинка построена из рыхлой соединительной ткани, содержит также ретикулярную ткань, лимфоциты, плазматические клетки, эозинофилы. В ее центральной части расположен лимфатический сосуд. Вдоль него ориентированы гладкомышечные клетки (миоциты) - сократительный компонент ворсинки, кровеносные сосуды, нервы. В основной пластинке, расположеннойниже ворсинок, лежат крипты, выстланные однослойным цилиндрическим эпителием. Они так же, как ворсинки, увеличивают всасывающую поверхность слизистой оболочки.
Среди клеток эпителия встречаются каемчатые и безкаемчатые энтероциты, бокаловидные клетки, панетовские клетки, эндокринные клетки. Строение каемчатых энтероцитов (столбчатых клеток) и бокаловидных клеток аналогично клеткам ворсинки. Безкаемчатые энтероциты столбчатой формы, характеризуются высокой митотической активностью. За счет их деления происходит физиологическая замена отмирающих клеток эпителиального покрова. Панетовские (апикальнозернистые) клетки находятся на дне крипт, их отличает крупная оксифильная зернистость, а также наличие электроноплотной мембраны. Вырабатывают эти клетка секрет, влияющий на процесс расщепления белков. Есть мнение, что он нейтрализует соляную кислоту химуса.
Мышечная пластинка слизистой оболочки состоит из гладкомышечных клеток, формирующих внутренний циркулярный и наружный продольный слои.
Подслизистая основа представлена рыхлой неоформленной соединительной тканью. Здесь расположены кровеносные и лимфатические сосуды, подслизистое нервное сплетение. В двенадцатиперстной кишке в этом слое находятся сложные разветвленные трубчатые дуоденальные (подслизистые) железы.
Клетки концевого отдела имеют светлую, содержащую слизистые включения цитоплазму и темное, расположенное у основания клетки ядро. Выводные протоки, построенные из более мелких кубических или цилиндрических клеток, открываются в крипты или в промежутки между ворсинками. В дуоденальных железах встречаются отдельные эндокринные, париетальные, панетовские, бокаловидные клетки. Дуоденальные железы продуцируют секреты, участвующие в расширении углеводов и нейтрализации соляной кислоты.
Мышечная оболочка сформирована двумя слоями гладкомышечных клеток: внутренним и наружным. Внутренний слой более развит и его клетки по отношению к просвету органа лежат циркулярно. Наружный слой состоит из продольно ориентированных клеток. Между этими слоями в рыхлой соединительной ткана расположено мышечное нервное сплетение. Благодаря сокращению мышечной оболочки происходит продвижение пищевого материала вдоль кишечника.
Серозная оболочка состоит, как правило, из рыхлой соединительной ткани и мезотелия.
