Простой сквамозный (плоский) эпителий покрывает все серозные оболочки внутренних органов, образует некоторые отделы почечных канальцев, выводные протоки желез малого диаметра. Эпителий серозных оболочек, или мезотелий, участвует в выделении и всасывании жидкости в брюшную полость и обратно. Создавая гладкую поверхность органов, лежащих в грудной и брюшной полостях, он обеспечивает возможность для их перемещений. Эпителий почечных канальцев участвует в образовании мочи, эпителий выводных протоков желез выполняет покровную функцию.
Все клетки этого эпителия расположены на базальной мембране и имеют вид тонких пластин (рис. 79), так как их высота значительно меньше ширины. Такая форма способствует транспорту веществ. Прилегая друг к другу, клетки формируют эпителиальный пласт, в котором границы между клетками очень плохо окрашиваются. Их можно выявить слабым раствором азотнокислого серебра. Под влиянием света оно восстанавливается в металлическое серебро, отлагаясь между клетками. Граница между клетками в этих условиях чернеет и имеет извилистые контуры (рис. 80).
Эпителиоциты содержат одно, два пли много ядер. Многоядерность - это следствие амитоза, который интенсивно протекает при воспалении пли раздражении мезотелия.
Простой кубический эпителий встречается в канальцах почки, фолликулах щитовидной железы, в выводных протоках желез. Развивается из всех трех зародышевых листков - эктодермы, мезодермы, энтодермы. Эпителиоциты этого вида эпителия однотипны по форме, их высота соответствует ширине, округлые ядра занимают центральное положение в клетке. Все эпителиоциты располагаются на базальной мембране и формируют в морфо-функциональном отношении единый эпителиальный пласт.
Разновидности простого кубического эпителия отличаются не только генетически, но и тонким строением и функцией. Так, на апикальной поверхности эпителиоцитов в канальцах почки находится щеточная каемка - микроворсинки, образованные выпячиванием плазмолеммы. Оболочка базального полюса клеток, впячиваясь в цитоплазму, формирует базальную исчерченность. Наличие этих структур связано с участием эпителиоцитов в синтезе мочи, поэтому в клетках кубического эпителия фолликулов щитовидной железы или в выводных других желез эти структуры отсутствуют.
Простой столбчатый эпителий выстилает внутреннюю поверхность слизистой оболочки желудка, кишечника, матки, яйцеводов, а также выводные протоки печени, поджелудочной железы. Этот эпителий развивается в основном из энтодерма. Эпителиальный пласт состоит из клеток, высота которых значительно превышает ширину. Соседние клетки соединяются боковыми поверхностями друг с другом при помощи десмосом, запирающих зон, зон
Рис. 79. Покровные эпителии (по Александровской) (схема): I - однослойные (простые) эпителии; II - многослойные эпителии; а - однослойный плоский (сквамозный);
б - однослойный кубический; в - однослойный цилиндрический (столбчатый); г - однослойный многорядный цилиндрический мерцательный (псевдомногослойный); г - 1 - мерцательная клетка; г - 2 - мерцательные реснички: г - 3 - вставочные (замещающие) клетки; д - многослойный плоский (сквамозный) неороговевающий; д - 1 - клетки базального слоя; д - 2 - клетки шиповатого слоя; д - 3 - клетки поверхностного слоя; е - многослойный плоский (сквамозный) ороговевающий эпителий; е - а - базальный слой; е - б - шиповатый слой; е - в - зернистый слой; е - г - блестящий слой; е - д - роговой слой; ж - переходный эпителий; ж - а - клетки базального слоя; ж - б - клетки промежуточного слоя; ж - в - клетки покровного слоя; 3 - рыхлая соединительная ткань; и - бокаловидная клетка.
Рис. 80. Однослойный плоский (сквамозный) эпителий (вид сверху):
1 - ядро; 2 - цитоплазма; 3 - граница между клетками.
слипания, пальцевидных соединений. Овальные ядра эпителиоцитов обычно сдвинуты к базальному полюсу и расположены на одной высоте от базальной мембраны.
Модификации простого столбчатого эпителия - каемчатый эпителий кишечника (рис. 81) и железистый эпителий желудка (см. гл. 11). Покрывая внутреннюю поверхность слизистой оболочки кишечника, каемчатый эпителий участвует во всасывании питательных веществ. Все клетки этого эпителия, называемые микроворсинчатыми эпителиоцитами, расположены на базальной мембране. В этом эпителии хорошо выражена полярная дифференция, которая обусловлена строением и функцией его эпителиоцитов. Полюс клетки, обращенный в просвет кишечника (апикальный полюс), покрыт исчерченной каемкой. Под ней в цитоплазме расположена центросома. Ядро эпителиоцита лежит в базальном полюсе. Комплекс Гольджи прилегает к ядру, рибосомы, митохондрии и лизосомы рассредоточены по всей цитоплазме.
Таким образом, в апикальном и базальном полюсах микроворсинчатого эпителиоцита находятся разные внутриклеточные структуры, это и называется полярной дифференциацией.
Клетки кишечного эпителия называются микроворсинчатыми, так как на их апикальном полюсе расположена исчерченная каемка - слой микроворсинок, образованный выростами плазмолеммы апикальной поверхности эпителиоцита. Микроворсинки отчетливо
Рис. 81. Однослойный (простой) столбчатый эпителий:
1 - эпителиальная клетка; 2 - базальная мембрана; 3 - базальный полюс; 4 - апикальный полюс; 5 - исчерченная каемка; 6 - рыхлая соединительная ткань; 7 - кровеносный сосуд; 8 - лейкоцит.
различимы только в электронный микроскоп (рис. 82, 83). Каждый эпителиоцит имеет в среднем более тысячи микроворсинок. Они увеличивают всасывающую поверхность клетки, а следовательно, и кишечника до 30 раз.
В эпителиальном пласте этого эпителия находятся бокаловидные клетки (рис. 84). Это одноклеточные железы, вырабатывающие слизь, которая предохраняет клетки от вредных воздействий механических и химических факторов.
Простой столбчатый железистый эпителий покрывает внутреннюю поверхность слизистой оболочки желудка. Все клетки эпителиального пласта расположены на базальной мембране, их высота больше ширины. В клетках четко представлена полярная дифференциация: овальное ядро и органеллы находятся на базальном полюсе, в апикальном - лежат капли секрета, отсутствуют органеллы (см. гл. 10).
Однослойный, однорядный цилиндрический мерцательный эпителий (псевдомногослойный реснитчатый эпителий) (рис. 85) выстилает воздухоносные пути органов дыхания - носовую полость, гортань, трахею, бронхи, а также канальца придатка семенника, внутреннюю поверхность слизистой оболочки яйцевода. Эпителий воздухоносных путей развивается из энтодермы, эпителий органов воспроизводства - из мезодермы.
Рис. 82.
А - микроворсинки исчерченной каемки и примыкающий к ней участок цитоплазмы эпителиоцита (ув. 21800, продольное сечение); Б - поперечное сечение мпкроворсинок (ув. 21800); В - поперечное сечение микроворсинок (ув. 150000). Электронная микрофотография.
Рис. 83. Эпителиальные клетки тонкой кишки новорожденного теленка:
1 - апикальный полюс эпителиоцита; 2 - всасывающая каемка; 3 - плазмолемма эпителиоцита. Электронная микрофотография.
Рис. 84. Бокаловидные клетки:
1 - клетки эпителия; 2 - бокаловидные клетки в начальной стадии образования секрета; 3 - бокаловидные клетки, выделяющие секрет; 4 - ядро; 5 - секрет.
Все клетки эпителиального пласта лежат на базальной мембране, отличаются по форме, строению, функции. В эпителии воздухоносных путей располагаются и бокаловидные клетки; свободной поверхности достигают только реснитчатые цилиндрические и бокаловидные клетки. Между ними вклиниваются стволовые (замещающие) эпителиоциты. Высота и ширина этих клеток варьируют: некоторые из них столбчатой формы, их овальные ядра находятся в центре клетки; другие более низкие с расширенным базальным и суженным апикальным полюсами. Округлые ядра расположены ближе к базальной мембране. Все разновидности вставочных эпителиоцитов не имеют мерцательных ресничек. Следовательно, ядра цилиндрических реснитчатых, замещающих и низких замещающих клеток расположены рядами на разной высоте от базальной мембраны, в связи с чем эпителий называют многорядным. Псевдомногослойным (ложномногослойным) его именуют потому, что все эпителиоциты находятся на базальной мембране.
Между мерцательными и вставочными (замещающими) клетками лежат одноклеточные железы - бокаловидные клетки, продуцирующие слизь. Она накапливается в апикальном полюсе, оттесняя к основанию клетки эндоплазматическую сеть, комплекс Гольджи, митохондрии и ядро. Последнее при этом приобретает форму полулуния, очень богато хроматином и интенсивно окрашивается. Секрет бокаловидных клеток покрывает эпителиальный пласт и способствует прилипанию вредных частиц, микроорганизмов, вирусов, попавших в воздухоносные пути вместе с вдыхаемым воздухом.
Мерцательные (реснитчатые) эпителиоциты - высоко дифференцированные клетки, поэтому митотически неактивны. На своей поверхности у реснитчатой клетки около трехсот ресничек, каждая из которых образована тонким выростом цитоплазмы, покрытым плазмолеммой. В ресничке содержится одна центральная пара и девять пар периферических микротрубочек. У основания реснички периферические микротрубочки исчезают, а центральная проходит вглубь, образуя базальное тельце.
Рис. 85.
А - однослойный многорядный цилиндрический мерцательный эпителий (псевдомногослойный):
1 - мерцательные клетки; 2 - вставочные клетки; 3 - бокаловидные клетки; 4 - базальная мембрана; 5 - рыхлая соединительная ткань; Б - изолированные клетка мерцательного эпителия.
Базальные тельца всех эпителиоцитов расположены на одном уровне (рис. 86). Реснички находятся в постоянном движении. Их направление движения будет перпендикулярно плоскости залегания центральной пары микротрубочек. Благодаря движению ресничек из органов дыхания удаляются попавшие с воздухом пылинки и избыточное скопление слизи. В половых органах мерцание ресничек способствует продвижению яйцеклеток.
Неороговевающий многослойный плоский (сквамозный) эпителий (см. рис. 79, д). Эпителий покрывает поверхность роговицы глаза, ротовую полость, пищевод, влагалище, каудальную часть прямой кишки. Развивается из эктодермы. Эпителиальный пласт состоит из клеток, разных по строению и форме, в связи с чем в нем выделяют базальный, шиповатый и поверхностный (плоский) слои. Все клетки базального слоя (д1) находятся на базальной мембране, они цилиндрической (столбчатой) формы. Овальные ядра расположены в базальном полюсе. Эпителиоциты этого слоя делятся митотическим способом, возмещая гибнущие клетки поверхностного слоя. Поэтому клетки базального слоя являются камбиальными, пли стволовыми. Базальные клетки с помощью полудесмосом прикрепляются к базальной мембране. Эпителиоциты других слоев с базальной мембраной контакта не имеют.
Рис. 86. Схема реснитчатого аппарата эпителия:
а - разрез в плоскости, перпендикулярной к плоскости движения реснички; b - разрез в плоскости движения реснички; с - h - поперечное сечение ресничек на разных уровнях; i - поперечный разрез ресничек (пунктиром показана плоскость, перпендикулярная к направлению движения).
Рис. 87. Многослойный плоский (сквамозный) ороговевающий эпителий:
1 - ростковый слой; а - базальные клетки; б - остистые клетки; 2 - зернистый слой; 3 - роговой слой; 4 - рыхлая соединительная ткань; 5 - плотная соединительная ткань.
В шиповатом слое (д2) уменьшается высота клеток. Они приобретают сначала неправильную многоугольную форму, затем постепенно уплощаются.
Соответственно изменяется и форма ядер: сначала округлая, а затем уплощенная. С соседними клетками эпителиоциты соединены с помощью цитоплазматических выростов - "мостиков". Такое соединение обусловливает образование между клетками щелей, по которым циркулирует тканевая жидкость с растворенными в пей питательными веществами.
В цитоплазме шиповатых клеток хорошо развиты тонкие нити - тонофибриллы. Каждая тонофибрилла состоит из более тонких нитей - тонофиламентов (микрофибрилл). Они построены из белка кератина. Тонофибриллы, прикрепляясь к десмосомам, выполняют в клетке опорную функцию. Клетки этого слоя не потеряли митотической активности, но их деление протекает менее интенсивно. Поверхностные клетки шиповатого слоя постепенно уплощаются, плоской формы становятся и их ядра.
Поверхностный слой (д3) состоит из плоских клеток, утративших способность к митозу. Изменяется и строение эпителиоцитов: плоские ядра светлеют, органеллы редуцируются. Клетки приобретают форму пластинок, затем чешуек и отпадают.
Ороговевающий многослойный плоский (сквамозный) эпителий (е) развивается из эктодермы и покрывает кожу снаружи. В эпителии кожи без волоса имеются ростковый, зернистый, блестящий и роговой слои. В коже с волосом хорошо развиты только два слоя - ростковый и роговой (рис. 87).
Ростковый слой состоит из живых клеток, не потерявших способность к митозу. По строению и расположению клеток ростковый слой имеет сходство с многослойным неороговевающимплоским эпителием. В нем также различают базальный, шиповатый, плоский слои клеток.
Все клетки базального слоя (см. рис. 79, е - а) расположены на базальной мембране. Большинство клеток этого слоя называются кератиноцитами. Имеются и другие клетки - меланициты и беспигментные гранулярные дендроциты (клетки Лангерганса). Кератиноциты участвуют в синтезе волокнистых белков, полисахаридов, липидов. Они имеют столбчатую форму, их ядра богаты ДНК, а цитоплазма - РНК. В клетках содержатся также тонкие нити - тонофибриллы, зерна пигмента меланина.
Кератиноциты базального слоя обладают максимальной митотической активностью. После митоза часть дочерних клеток перемещается в расположенный выше шиповатый слой, другие - в виде "запаса" остаются в базальном слое, выполняя функцию камбиальных (стволовых) эпителиоцитов. Основное значение кератиноцитов - образование плотного, защитного, неживого, рогового вещества - кератина, что обусловило название клеток.
Меланиноциты отросчатой формы. Их клеточные тела расположены в базальном слое, а отростки могут достигать других слоев эпителиального пласта. Основная функция меланоцитов - образование меланосом и кожного пигмента меланина. Последний по отросткам меланоцита может передаваться другим клеткам эпителия. Кожный пигмент предохраняет организм от чрезмерного ультрафиолетового облучения, негативно влияющего на организм. Ядра меланоцитов занимают большую часть клетки, неправильной формы, богаты хроматином. Цитоплазма светлее, чем у кератиноцитов, в ней много рибосом, развиты гранулярная эндо-плазматическая сеть, аппарат Гольджи. Эти органеллы принимают участие в синтезе меланосом, которые овальной формы и состоят из нескольких плотных гранул, покрытых мембраной.
Безпигментные (светлые) гранулярные дендроциты имеют 2 - 5 отростков. В их цитоплазме содержатся особые гранулы, сходные по форме с теннисной ракеткой (рис. 88). Значение этих клеток не выяснено. Существует мнение, что их функция связана с контролем пролиферативной активности кератиноцитов.
Клетки шиповатого слоя не связаны с базальной мембраной. Они многогранной формы; перемещаясь к поверхности, постепенно уплощаются. Граница между клетками обычно неровная, так как на поверхности кератиноцитов формируются цитоплазматические выросты ("шипики"), при помощи которых они соединяются друг с другом. Это приводит к образованию клеточных мостиков (рис. 89) и межклеточных щелей. По межклеточным щелям протекает тканевая жидкость, содержащая питательные вещества и ненужные продукты обмена веществ, предназначенные для удаления. В клетках этого слоя очень хорошо развиты тонофибриллы. Их диаметр равен 7 - 10 нм. Располагаясь пучками, они заканчиваются в зонах десмосом, прочно соединяющих клетки друг с другом при формировании эпителиального пласта. Тонофибриллы выполняют функцию опорно-защитного каркаса.
Рис. 88. А - клетка Лангерганса; Б - специфические гранулы "теннисные ракетки с ампулярным концевым расширением и продольными ламеллами в области рукоятки". Электронная микрофотография.
Зернистый слой (см. рис. 79, е - в) состоит из 2 - 4 рядов клеток плоской формы, лежащих параллельно поверхности эпителиального пласта. Для эпителиоцитов характерны округлые, овальные или вытянутые ядра; уменьшение количества органелл; накопление кератиногиалинового вещества, пропитывающего тонофибриллы. Кератогиалин окрашивается основными красителями, поэтому имеет вид базофильных гранул. Кератиноциты
Рис. 89. Клеточные мостики в эпидермисе носового зеркальца быка:
1 - ядро; 2 - клеточные мостики.
"зернистого слоя являются предшественннками клеток следующего - блестящего слоя (е - г). Его клетки лишены ядер и органелл, а тонофибриллярно-кератиногиалиновые комплексы сливаются в гомогенную массу, сильно преломляющую свет и окрашивающуюся кислыми красителями. Электронно-микроскопически этот слой не выявлен, так как не имеет ультраструктурных отличий.
Роговой слой (е - д) состоит из роговых чешуек. Они образуются из блестящего слоя и построены из кератиновых фибрилл и аморфного электроноплотного материала, роговой слой снаружи покрыт однослойной мембраной. В поверхностных зонах фибриллы лежат более плотно. Роговые чешуйки соединяются .друг с другом с помощью ороговевших десмосом и других структур клеточных контактов. Потеря роговых чешуек возмещается новообразованием клеток базального слоя.
Итак, кератиноциты поверхностного слоя превращаются в плотное неживое вещество - кератин (keratos - рог). Он защищает нижележащие живые клетки от сильных механических воздействий и высыхания. Кератин препятствует вытеканию тканевой жидкости из межклеточных щелей.
Роговой слой выполняет функцию первичного защитного барьера, так как он непроницаем для микроорганизмов. Ороговевающий плоский и многослойный эпителий может достигать значительной толщины, что приводит к нарушению питания его клеток. 'Это устраняется образованием соединительнотканных выростов - сосочков, которые увеличивают поверхность контакта клеток базального слоя и рыхлой соединительной ткани, выполняющей трофическую функцию.
Переходный эпителий (ж) развивается из мезодермы и подрывает внутреннюю поверхность почечной лоханки, мочеточников, мочевого пузыря. При функционировании этих органов меняется - объем их полостей, в связи с чем толщина эпителиального пласта то резко снижается, то возрастает.
Эпителиальный пласт состоит из базального, промежуточного, поверхностного слоев (ж - а, б, в).
Базальный слой построен из базальных клеток, связанных с базальной мембраной, различных по форме и размеру: мелкие -кубические и крупные грушевидные клетки. Первые из них имеют округлые ядра и базофильную цитоплазму. В эпителиальном пласте ядра этих клеток образуют самый нижний ряд ядер. Мелкие кубические клетки характеризуются высокой митотической активностью и выполняют функцию стволовых клеток. Вторые - своей узкой частью прикреплены к базальной мембране. Их расширенное тело расположено над кубическими клетками; цитоплазма светлая, так как слабо выражена базофилия. Если орган не наполнен мочой, крупные грушевидные клетки нагромождаются друг на друга, формируя как бы промежуточный слой.
Покровные клетки уплощены. Часто многоядерны или их ядра полиплоидны (содержат большее количество хромосом по
Рис. 90. Переходный эпителий почечной лоханки овцы:
а - а' - слизистая клетка покровной зоны со слабой реакцией на слизь; б - промежуточная зона; в - митоз; г - базальная зона: д - соединительная ткань.
Рис. 91. Переходный эпителий мочевого пузыря кролика:
1 - в спавшемся; 2 - в слаборастянутом; 3 - в сильнорастянутом мочевом пузыре.
сравнению с диплоидным набором хромосом). Поверхностные клетки могут ослизняться. Эта способность особенно хорошо развита у травоядных (рис. 90). Слизь предохраняет эпителиоциты от вредных воздействий мочи.
Таким образом в перестройке эпителиального пласта данного вида эпителия играет степень наполнения органа мочой (рис.91).
