К крупным застенным слюнным железам, выводные протоки которых открываются в ротовую полость, относят околоушную, подчелюстную и подъязычную железы. Источником развития itx паренхимы, как и плоского многослойного эпителия ротовой полости, служит эктодерма. Поэтому как секреторные отделы, так и их выводные протоки многослойны. Соединительная часть желез (капсула, перегородки) развивается из мезенхимы.
Крупные застенные слюнные железы имеют дольчатое строение и являются сложными альвеолярными или трубчато-альвеолярными железами. Они относятся к экзокринным железам, поэтому построены из секреторных концевых отделов и выводных протоков. Секреторные отделы по строению и в связи с составом выделяемого секрета делят на серозные (белковые), слизистые и смешанные. Секреторные клетки концевых отделов расположены на базальной мембране в один слой. Следующий за ними слой состоит из миоэпителиальных сократительных (корзинчатых) клеток. Форма их отростчатая, в цитоплазме - тонкие сократительные нити - миофиламенты. Слабая пульсация этих клеток способствует удалению секрета из железистых отделов. Следовательно, многослойность концевой части железы создается за счет железистых и миоэпителиальных клеток.
В строении выводных протоков у крупных слюнных желез много общего: они представлены системой ветвящихся трубок, среди которых различают внутридольковые (вставочные и исчерченные), междольковые выводные протоки и общий выводной проток. Многослойность строения внутридольковых выводных протоков образуется или однослойной эпителиальной выстилкой и миоэпителиальными клетками, или многослойностью эпителия, количество слоев которого пропорционально увеличению диаметра междолькового выводного протока.
По способу образования секрета все слюнные железы относятся к мерокриновым.
Секрет слюнных желез - слюна смачивает корм и этим способствует формированию пищевого кома и его проглатыванию, с помощью ферментов слюны протекает первоначальное расщепление полисахаридов, нуклеопротеидов, белков. Со слюной в ротовую полость выделяются бактерицидные вещества, очищающие от микробов слизистую оболочку. В слюне содержатся биологически активные вещества, влияющие на секрецию желез желудка, рост нервов и эпителиальной ткани и другие процессы, а также выделяются некоторые экскреты, увлажняется слизистая оболочка ротовой полости.
Околоушная железа. Это сложная, дольчатая, альвеолярная железа. Относится к железам белкового (серозного) типа. У овец и свиней в концевых отделах встречаются слизистые клетки, количество которых у хищных животных увеличивается. Секрет, продуцируемый железой, водянист, содержит ферменты, белок и соли.
Снаружи железа покрыта соединительнотканной капсулой, от нее в глубь органа отходят соединительнотканные прослойки, делящие его на дольки. Долька состоит из ветвящихся концевых отделов альвеолярной формы и внутридольковых выводных протоков. Альвеолы и выводные протоки покрыты миоэпителиальными клетками, а затем тонкой соединительнотканной оболочкой (рис. 261).
Концевые отделы (адинусы) построены из относительно небольшого числа секреторных клеток конической формы - сероцитов. Как правило, ядро у них округлой формы, с конденсированным хроматином, расположено в центре клетки или несколько приближено к базальному полюсу. Цитоплазма мелкозернистая, локализована над ядром и занимает весь апикальный полюс. В базальной части сероцита размещены мембранные структуры гранулярной эндоплазматической сети (рис. 262).
Просвет концевого отдела незначителен, в связи с чем между сероцитами располагаются узкие межклеточные канальца - продолжение просвета концевого отдела. Железистые клетки образуют первый ряд. Вторым рядом являются корзинчатые миоэпителиальные клетки. Они отростчатой формы и снаружи охватывают сероцит. В цитоплазме корзинчатых клеток находятся способные к сокращению миофиламенты, построенные из сократительных белков. Просвет концевого отдела переходит в просвет вставочного отдела - самый малый по диаметру выводной проток. Его клетки плоские и также покрыты миоэпителиальными клетками.
Вставочные отделы объединяются и переходят в исчерченные выводные протоки, выстланные однослойным столбчатым эпителием. В клетках исчерченного отдела выражена базальная исчерченность. Она образована плазмолеммой базального полюса, которая в виде многочисленных складок погружается в цитоплазму клетки, где рядами между складками плазмолеммы перпендикулярно базальной мембране располагаются многочисленные митохондрии. Плазмолемма апикального полюса имеет микроворсинки, а в цитоплазме - секреторные гранулы различной электронной плотности. Снаружи клетки исчерченного выводного протока покрыты миоэпителиальными клетками. В отличие от вставочного отдела в исчерченном протоке хорошо выражен просвет.
Исчерченные протоки переходят в ветвящиеся междольковые. Они расположены в междольковой соединительной ткани и выстланы сначала двурядным, затем, по мере увеличения диаметра, становятся двухслойными. Междольковые протоки сливаются и формируют главный (общий) выводной проток. Он покрыт двухслойным, а в устье - многослойным плоским эпителием. Наружным его слоем является плотная соединительная ткань.
Подчелюстная железа - сложная, разветвленная, альвеолярно-трубчатая, дольчатая. По характеру отделяемого секрета она относится к смешанным, или белково-слизистым, железам.
Дольки железы построены из внутридольковых выводных протоков и секреторных отделов. Различают две разновидности секреторных отделов: слизистые и смешанные (слизисто-белковые)
Рис. 261. Околоушная слюнная железа:
1 - концевые отделы; 2 - вставочные отделы; 3 - слюнные трубки; 4 - жировые клетки; 5 - междольковая соединительная ткань.
Рис. 262. Схема электронно-микроскопического строения ацинуса околоушной железы:
1 - секреторные гранулы; 2 - гранулярная эндоплазматическая сеть; 3 - ядро; 4 - межклеточные секреторные канальца; 5 - миоэпителиальная клетка (по Шубниковой).
Рис. 263. Подчелюстная железа:
1 - белковые концевые отделы; 2 - смешанные концевые отделы; 3 - серозное полулуние; 4 - слизистые клетки смешанного концевого отдела; 5 - вставочный отдел выводного протока; 6 - слюнная трубка; 7 - корзинчатая клетка; 8 - внутридольковая соединительная ткань; 9 - междольковая соединительная ткань; 10 - междольковый выводной проток.
Рис. 264. Схема электронно-микроскопического строения серозной клетки подчелюстной железы:
1 - секреторные гранулы; 2 - гранулярная эндоплазматическая сеть; 3 - ядро; 4 - межклеточный каналец; 5 - комплекс Гольджи.
(рис. 263). В состав слизистых концевых отделов по сравнению с белковыми концевыми отделами входит большее количество клеток, а их просветы обширнее. Клетки, вырабатывающие слизь, называются мукоцитами. Они крупнее белковых, конической формы. Ядра уплощены, богаты гетерохроматином и оттеснены к основанию клетки. Цитоплазма светлая и содержит многочисленные вакуоли (рис. 264).В смешанных концевых отделах слизистые клетки занимают центральную часть, а белковые в виде так называемых полулуний расположены снаружи серозных. Так как мукоциты развиваются вследствие ослизнения вставочных протоков, последние выражены хуже, чем в околоушной железе, они короче и менее ветвящиеся. Концевые отделы и внутридольковые выводные протоки также покрыты миоэпителиальными клетками.
Строение и характер ветвления выводных протоков сходны с околоушной железой: короткие вставочные протоки объединяются в исчерченные. Из последних образуются междольковые, которые формируют главный выводной проток.
Подъязычная железа дольчатая, сложная, разветвленная, трубчато-альвеолярная, смешанная. Строение ее сходно с другими смешанными железами. В дольках подъязычной железы по сравнению с подчелюстной больше слизистых концевых отделов.
У разных видов сельскохозяйственных животных имеются значительные различия в соотношении слизистых и белковых клеток в составе концевых отделов и долек железы.
