Семенники - парные органы, которым присуща экзокринная и эндокринная секреция. От большинства экзокринных желез семенники отличаются тем, что они продуцируют не жидкий секрет, а половые клетки - спермии. Эндокринная функция семенников сводится к секреции мужского полового гормона - тестостерона. Он стимулирует развитие половых рефлексов, регулирует дифференцировку пола и проявление половых признаков самца. Следовательно, семенники - это гонады самцов, где одновременно осуществляются сперматогенез и образование половых гормонов.
Снаружи семенник покрыт собственной влагалищной оболочкой, представляющей собой висцеральный листок брюшины. Далее лежит плотная соединительнотканная (белочная) оболочка. В ее состав входят главным образом коллагеновые волокна. Эластические волокна встречаются реже. В основном веществе между волокнами находятся удлиненной формы фибробласты. Глубокие слои белочной оболочки построены из рыхлой соединительной ткани, богатой кровеносными сосудами, что дает основание выделять еще одну оболочку - сосудистую.
От белочной оболочки в глубь органа отходят соеденительно-тканные перегородки - септы, делящие семенник на дольки. В одной из зон семенника белочная оболочка утолщается и образует средостение, в котором расположена сеть семенника. Оболочка семенника, септы и средостение, то есть соединительнотканная часть органа, образуют строму. Паренхима представлена семенными извитыми канальцами, между ними находится интерстицпальная ткань (рис. 311).
Долька семенника состоит из разветвлений семенного канальца диаметром около 160-200 мкм и общей длиной в одном семеннике от 1 до 3 км. Извитые канальца переходят в прямые. Они поступают в средостение и здесь образуют сеть семенника. Снаружи семенной каналец окружен соединительнотканной оболочкой, содержащей фиброциты, коллагеновые и эластические волокна. Глубже расположена базальная мембрана. На ней лежат клетки сперматогенного эпителия и поддерживающие клетки (клетки Сертоли).
По отношению к сперматогенному эпителию поддерживающие клетки выполняют трофическую функцию. Они вытянутой формы с крупным, бедным хроматином, треугольным или овальным ядром с хорошо заметным ядрышком. У клеток широкое основание и суженная апикальная часть, направленная внутрь канальца. В них хорошо развиты агранулярная эндоплазматическая сеть, рибосомы, митохондрии; обилие липидных и углеводных включений. Содержатся микрофиламенты и микротрубочки. Поддерживающие клетки не превращаются в половые (рис. 312).
Сперматогенный эпителий семенного канальца находится на разной стадии дифференциации. Около базальной мембраны лежат снерматогонии - мелкие клетки с интенсивно окрашенным ядром, заполненным конденсированным хроматином. Среди сперматогоний часто встречаются митозы. Эти клетки проходят период размножения.
Следующие 1-2 ряда состоят из первичных сперматоцитов. Они отличаются большим округлым ядром с хорошо выраженной ядерной мембраной и клубочком спирализованных хромосом. Период роста сменяет период созревания: каждый первичный сперматоцит проделывает два деления, следующих друг за другом. После первого деления образуются два вторичных сперматоцита, в результате второго деления - две сперматиды. В ходе процесса созревания в клетках уменьшается количество хромосом наполовину и они становятся гаплоидными. Сперматиды - это самые мелкие клетки сперматогенного эпителия с небольшим, очень светлым
Рис. 311. Срез семенника (А под малым и Б - под большим увеличением):
1 - белочная оболочка; 2 - сосудистая оболочка; 3 - септы; 4 - средостение; 5 - поперечные срезы семенного канальца; 6 - интерстициальная ткань; 7 - оболочка семенного канальца; 8 - поддерживающие клетки; 9 - сперматогонии; 10 - первичный сперматоцит; 11 - вторичный сперматоцит; 12 - сперматиды; 13 - спермии.
ядром и выраженным ядрышком. Располагаются они обычно в несколько рядов. У самого просвета семенного канальца находятся клетки на стадии формирования и сформированные спермии. (Развитие половых клеток см. в главе "Общая эмбриология".)
Промежутки между канальцами заполнены рыхлой соединительной тканью. Среди ее клеток и тонких волокон встречаются крупные интерстициальные эндокриноциты, залегающие обычно группами. Они имеют большое округлое ядро с ядрышком и цитоплазму, содержащую липиды, жиры, пигменты. Эти клетки синтезируют гормон тестостерон. Извитые канальца переходят в прямые. Их стенка изнутри покрыта одним слоем столбчатых клеток, по своим свойствам сходных с поддерживающими клетками извитых канальцев семенника. Прямые канальца являются началом выводящих путей семени. Прямые канальца вступают в средостение, где образуют сеть семенника. От этой сети отходят 10-30 сильно извитых выносящих семяпротоков, образующих головку придатка семенника.
Придаток семенника построен из головки, тела и хвостика. Из семенника спермии в составе семенной жидкости попадают в
Рис. 312. Участок семейного канальца, на котором показана связь между клетками Сертоли и развивающимися спермиями:
1 - базальная мембрана; 2 - темный сперматогоний типа А; 3 - сперматоцит I порядка в середине пахотены; 4 - сперматиды на ранней стадии развития; 5 - сперматиды в конце развития; 6 - клетки Сертоли; 7 - бледный сперматогоний типа А; 8 - сперматогоний типа Б.
головку придатка семенника, которая состоит из выносящих канальцев, впадающих в тело придатка.
Выносящие канальца внутри докрыты однослойным эпителием. В нем различают два типа клеток: столбчатые' мерцательные и кубические клетки, лишенные мерцательных ресничек. Мерцательные реснички столбчатых клеток обращены в просвет канальца. Они обеспечивают продвижение спермы в направлении канала придатка. Кубические клетки являются секреторными.
Эпителиальный слой покрыт соединительнотканной оболочкой с включенными в нее гладкомышечными клетками.
Канал (тело) придатка имеет извилистый ход, поэтому на срезе он представлен большим числом канальцев поперечного и косого сечения. Стенка тела придатка построена из двух слоев: эпителиального и соединительнотканно-мышечного.
Эпителий - однослойный двухрядный железистый (псевдомногослойный). Он состоит из столбчатых секреторных клеток. На поверхности этих клеток скапливается секрет в виде капель и некоторое время сохраняется здесь. У клеток овальные ядра, расположенные на одном уровне и некотором расстоянии от базальной мембраны. Клетки другого типа - кубические. Их ядра находятся рядом с базальной мембраной, они округлые и образуют свой ряд ядер. Эти клетки называются базальными и являются камбиальными. Кнаружи от базальной мембраны лежит соединительнотканно-мышечный слой.
Гладкомышечные клетки и соединительная ткань формируют единый слой, о чем свидетельствует его название.
Тело придатка семенника переходит в хвостик и семявыносящий проток.
Семявыводящий проток. Стенка семявыносящего протока состоит из слизистой, мышечной, серозной оболочек.
Слизистая оболочка формирует глубокие продольные или сложные складки, покрытые в начальной части двухрядным мерцательным, а затем однорядным столбчатым эпителием. Дистальная часть семявыносящего протока расширяется и образует ампулу. Это добавочная железа самца. Эпителиальный слой этих желез образует впячивания, являющиеся железами ампулы. Вырабатываемый ими секрет служит питательной средой для спермиев. У разных сельскохозяйственных животных строение и размер желез сильно варьируют. Основная пластинка построена из рыхлой соединительной ткани.
Мышечная оболочка состоит из гладкомышечных клеток. Они образуют два слоя: внутренний - циркулярный и наружный - продольный. Разделение на слои особенно хорошо выражено у барана и хряка, у других животных (бык, жеребец, кобель) оно сглажено. Перистальтические сокращения мышечной оболочки способствуют выделению секрета из желез, который смешивается со спермой.
Серозная оболочка представлена рыхлой соединительной тканью и мезотелием.
Добавочные железы полового аппарата самца - семенные пузырьки, предстательная железа, луковичные железы. Все они вырабатывают секреты, являющиеся необходимыми компонентами семенной жидкости.
Семенные пузырьки образованы стенкой семяпровода. Его слизистая оболочка в этой зоне формирует вторичные и третичные складки, объединенные между собой в общую сетчатую систему. Эпителиальный слой состоит из однослойного столбчатого железистого эпителия, который расположен на рыхлой соединительной ткани, образующей основную пластинку складок. В стенке семенных пузырьков имеются альвеолярно-трубчатые железы. Интенсивность их развития сильно варьирует и зависит от вида животного. Гладкомышечные клетки не образуют строго ориентированных слоев.
Кастрация животного вызывает прекращение функции семенных пузырьков.
Предстательная железа является сложной дольчатой трубчатой железой. Один общий или несколько выводных протоков открывается в мочеиспускательный канал. Строение железы зависит от вида животных. У быка предстательная железа состоит из диффузных скоплений железистой ткани, лежит в стенке тазовой части полового канала.
У жеребца и хряка дольки железы собраны в единое тело, покрытое мышечно-соединительнотканной капсулой. В каждой дольке есть центральная полость с неровным просветом, куда открываются выводные протоки многочисленных железок. Из центральной полости выходят главные выводные протоки, несущие секрет в просвет мочеиспускательного канала. Концевые отделы и выводные протоки железы выстланы однослойным эпителием, высота клеток которого варьирует. Главный выводной проток внутри покрыт переходным эпителием. В выводных протоках может скапливаться секрет и пропитываться минеральными солями. Эти образования называются простатическими камнями.
Полагают, что секрет предстательной железы нейтрализует кислую среду во влагалище и стимулирует подвижность спермиев.
Луковичные железы относятся к сложным альвеолярно-трубчатым железам. Их строение зависит от вида животного. Луковичные железы хорошо развиты у жеребца и хряка. Концевые отделы покрыты однослойным призматическим эпителием. По выводным протокам, выстланным однослойным кубическим эпителием, секрет поступает в мочеиспускательный канал. Функциональное значение желез остается невыясненным и, очевидно, имеет видовые отличия.
Мочеиспускательный канал. Стенка канала имеет три оболочки: слизистую, мышечную и наружную (соединительнотканную).
Слизистая оболочка представлена эпителиальным слоем, основной пластинкой, сосудистым и железистым слоями. Вблизи мочевого пузыря слизистая оболочка покрыта переходным эпителием, затем он становится многослойным столбчатым.
Основная пластинка состоит из рыхлой соединительной ткани, богатой ретикулярными клетками и лимфатическими узелками. В глубоких слоях рыхлой соединительной ткани лежит венозная сеть, сосуды которой связаны с пещеристым телом мочеиспускательного канала. В совокупности сосуды венозной сети формируют сосудистый слой слизистой оболочки.
Железистый слой представлен дольками предстательной железы. В каудальной части мочеиспускательного канала они отсутствуют. В этих зонах слизистая оболочка построена из двух слоев: эпителиального и пещеристого тела мочеиспускательного канала. Снаружи пещеристое тело покрыто соединительнотканной (белочной) оболочкой, от которой вглубь отходят перегородки, формирующие строму пещеристого тела. Между перегородками находится плотная соединительная ткань, содержащая многочисленные полости, выстланные эндотелием. Полости анастомозируют между собой, поэтому пещеристое тело может очень быстро наполняться кровью и в момент движения спермы стенка мочеиспускательного канала становится эластичной.
Мышечная оболочка построена из поперечнополосатой мышечной ткани. Ее волокна ориентированы обычно циркулярно, но у жеребца различают внутренний - продольный и наружный - циркулярный слои.
Наружная оболочка состоит из рыхлой соединительной ткани.
Половой член имеет головку, тело и корень. В половом члене проходит мочеиспускательный канал, окруженный особой сосудистой тканью, именуемой пещеристым телом. В его соединительнотканной основе, содержащей большое количество гладкомышечных клеток, лежат многочисленные анастомозирующие между собой полости и щели, покрытые эндотелием. Это составляет пещеристое тело мочеиспускательного канала.
Существует еще два пещеристых тела, образующих основу полового члена. Эти пещеристые тела объединены плотной соединительной тканью, которая окружает их со всех сторон и формирует так называемую белочную оболочку.
Полости пещеристых тел заполнены венозной кровью и продолжаются в кровеносные сосуды. Эта связь сосудов и пещеристых тел позволяет последним во время эрекции наполняться кровью.
Артерии, открывающиеся в полости пещеристых тел, имеют часто извилистый ход, поэтому называются улитковыми, или извитыми. Они переходят в артериовенозные капилляры. Эндотелий их стенок образует клапан, который при возбуждении расслабляется, и кровь заполняет щели пещеристого тела. При прекращении возбуждения клапаны улитковых сосудов закрепляются и поток крови прекращается. Кровь, заполнившая полости, оттекает по венозным сосудам.
