Органы ротовой полости в своем большинстве покрыты слизистой оболочкой. Она прикреплена к костной основе верхней и нижней челюстей и имеет хорошо выраженные эпителиальный слой и основную пластинку. Мышечная пластинка отсутствует, подслизистая основа есть только в области щек. Эпителиальный слой представлен многослойным сквамозным (плоским) эпителием. Основная пластинка построена из волокнистой соединительной ткани.
Губы выполняют механическую и осязательную функции. Это кожные складки, в которых различают наружную и внутреннюю поверхности.
Наружная поверхность губы состоит из волокнистой соединительной ткани, покрытой, как и кожный покров, многослойным плоским ороговевающим эпителием. Кожная поверхность верхней губы у жвачных животных переходит в носовое зеркальце, а у свиней - в пятачок. Наружная поверхность губы содержит волосы, сальные и потовые железы.
Внутренняя поверхность губы покрыта слизистой оболочкой. Плоский многослойный ороговевающий эпителий расположен на основной пластинке, которая в виде высоких выростов - сосочков вдается в эпителий, способствуя увеличению поверхности контакта с эпителием и улучшению его питания.
Мышечный слой слизистой оболочки отсутствует. Основная пластинка переходит в подслизистую основу, где расположены концевые отделы сложных трубчато-альвеолярных слюнных желез. По характеру вырабатываемого секрета они относятся к серозным и слизистым. Выводные протоки открываются на поверхность эпителия.
Основой губ является поперечнополосатая мышечная ткань круговой мышцы.
Губы обильно иннервированы. В них множество разных видов рецепторов и густая капиллярная сеть.
Щеки состоят из внутренней, средней и наружной оболочек. Внутренняя оболочка - это слизистая оболочка, переходящая на другие органы ротовой полости. Она выстлана плоским многослойным ороговевающим эпителием. Основная пластинка образует высокие сосочки, покрытые ороговевшими эпителиальными клетками. Средняя оболочка построена из поперечно-полосатых мышечных волокон и слюнных щечных желез, расположенных в соединительной ткани. Наружная оболочка состоит из кожи с волосом, сальными и потовыми железами.
Нёбо бывает твердое и мягкое.
Твердое нёбо срастается с надкостницей костного нёба. Его слизистая оболочка построена из интенсивно ороговевающего многослойного плоского эпителия и основной пластинки, содержащей сеть тонкостенных вен, способных набухать. У лошади эта сеть имеет вид пещеристого тела. Подслизистой основы нет.
Мягкое нёбо, или нёбная занавеска, - это складка слизистой оболочки, отграничивающая ротовую полость от глотки. Слизистая оболочка, направленная в ротовую полость, покрыта многослойным плоским ороговевающим эпителием. Основная пластинка образует многочисленные сосочки. В подслизистой основе залегают концевые отделы слизистых желез и нёбные миндалины (лимфатические узелки). Основа мягкого нёба представлена поперечнополосатой мышечной тканью. Поверхность мягкого нёба, обращенная к глотке, покрыта однослойным многорядным мерцательным эпителием. Сосочки отсутствуют, в подслизистой основе меньше желез. Они
Рис. 232.
Продольный разрез резца жвачных (А) и лошади (Б):
а - коронка; б - шейка; в - корень; г - полость зуба; д - дентин; е - эмаль; ж - цемент.
относятся к смешанным, так как выделяют и слизистый, и серозный секреты.
Десны. Слизистая оболочка представлена двумя слоями: плоским многослойным сильно ороговевающим эпителием и собственной пластинкой. Отсутствуют железы, лимфатические узлы и подслизистый слой. Слизистая оболочка срастается с надкостницей челюстной кости. В области роговых валиков верхней челюсти роговой слой эпителия достигает у жвачных наибольшего развития. Основная пластинка богата эластическими волокнами и кровеносными сосудами.
Зубы относят к производным слизистой оболочки ротовой полости. С их помощью животные захватывают, удерживают и измельчают пищу.
Рис. 253. Дентин и пульпа зуба:
I - дентин; II - предентин; III - периферический слой пульпы; IV - промежуточный слой пульпы; V - центральный слой пульпы; 1 - дентиновые канальцы с отростками одонтобластов; 2 - тела одонтобластов.
Зуб взрослых животных построен из коронки, шейки, корня (рис. 252). Коронка - выступающая над десной часть зуба. Она покрыта эмалью. Корень зуба погружен в десну, лежит в луночке костной челюсти, выстланной надкостницей; прочно фиксирован с помощью циркулярной связки. Шейка расположена между коронкой и корнем. Это покрытая только десной часть зуба. В центральной части коронки находится полость зуба, которая в корне зуба переходит в канал зуба. Число каналов в многокорневых зубах соответствует числу корней.
Основными структурами зуба являются: дентин, эмаль, цемент, пульпа. Полость зуба и канал корня зуба заполнены пульпой в виде тонковолокнистой соединительной ткани. В ее поверхностном слое расположено несколько рядов клеток мезенхимного происхождения. Они называются одонтобластами и имеют грушевидную форму, базофильную мелкозернистую цитоплазму, базально расположенное ядро. От наружной поверхности одонтобласта отходит длинный отросток. Он проникает в расположенный снаружи пульпы дентин и лежит там в дентиновом канальце (рис. 253). Одонтобласты по строению и значению сходны с остеобластами костной ткани. Между одонтобластами проходят тонкие коллагеновые волокна, которые переходят в коллагеновые волокна дентина. Глубже слоя дифференцированных одонтобластов залегает слой малодифференцированных клеток, из которых и развиваются одонтобласты. Следующий слой пульпы состоит из рыхлой соединительной ткани, богатой кровеносными сосудами и нервными волокнами.
Дентин составляет основную часть коронки шейки и корня зуба. Это разновидность костной ткани, характеризующаяся значительной твердостью. В ней находятся основное вещество и радиально расположенные тончайшие отростки одонтобластов, тела которых образуют поверхностный слой пульпы зуба. Отростки одонтобластов лежат в дентиновых трубочках, по которым проходят питательные вещества к дентину.
В дентине корня дентиновые трубочки ветвятся, в дентине коронки они не образуют боковых ответвлений.
Основное вещество дентина состоит из собранных в пучки
Рис. 254. Гистологическое строение зубов:
А - строение зуба лошади на поперечном шлифе (по Элленбергеру); 1, 3 - цемент; 2 - дентин; 4 - эмаль; Б - эмалевые призмы (по Траутману и Фибигеру).
коллагеновых волокон и склеивающего вещества, содержащего большой процент извести, происходит отложение солей кальция.
Процесс обызвествления дентина протекает неравномерно. В периферических участках дентина располагаются менее обызвествленные участки, называемые интерглобулярными пространствами. Они имеют вид полостей с неровными поверхностями. В коронке зуба интерглобулярные пространства более обширны, чем в корне, где они меньше, но более многочисленны. Интерглобулярные пространства играют важную роль в питании зуба.
Дентин корневой части зуба снаружи покрыт цементом. Он построен из типичной грубоволокнистой ткани, поэтому его прочность значительно ниже прочности дентина и эмали. Питание цемента осуществляется через надкостницу луночки. Из надкостницы в цемент проходят цементные прободающие волокна, которые осуществляют его связь.
Дентин в области коронки зуба покрыт эмалью. Это самая прочная часть зуба. Прочность обусловлена незначительным содержанием органических веществ (3 - 4%). Эмаль построена из эмалевых призм, склеенных между собой таким же прочным склеивающим веществом. Все эмалевые призмы эмалевого слоя имеют радиальную ориентацию (рис. 254). Обызвествление эмали протекает неравномерно, поэтому в ней имеются линии, направленные параллельно поверхности зуба. Снаружи эмаль покрыта тонкой кутикулой, быстро стирающейся на жевательной поверхности зуба.
В развитии зуба принимают участие эпителий и мезенхима основной пластинки слизистой оболочки ротовой полости. После образования костной основы челюсти их многослойного плоского эпителия в глубь мезенхимы врастает сплошная эпителиальная пластинка, именуемая зубной пластинкой. На ее наружной поверхности в количестве, соответствующем будущим зубам, образуются эпителиальные выросты в виде колпачков, называемые эмалевыми органами (рис. 255). В эмалевые органы из мезенхимы врастают мезенхимные сосочки. В дальнейшем эти зачатки
Рис. 255. Схема развития зуба:
а - эпителий десны; б - зубная пластинка; в - эпителиальные зубные органы; г - зубные сосочки (по Штеру).
обрастают уплотненным слоем мезенхимы и образуется мезенхимный мешочек. Эмалевые органы удлиняются и своими проксимальными концами входят в луночки костной челюсти. В стенке эмалевого органа можно различить наружный, средний и внутренний слои. Наружный слой состоит из плоских эмалевых клеток, средний представлен несколькими рядами звездчатых многоотростчатых клеток пульпы эмалевого органа, внутренний - это слой цилиндрических эмалевых клеток, расположенных вокруг мезенхимного сосочка. Последние производят эмаль зуба и называются адамантобластами. Одновременно наружные клетки мезенхимного сосочка становятся вытянутой формы с тонким длинным отростком, идущим от дистальной части клетки. Эти клетки называются одонтобластами. Они производят дентин.
Следовательно, на средней стадии развития зуба формируется два ряда клеток, развивающихся из разных эмбриональных зачатков: эпителиальные клетки эмалевого органа - адамантобласты и клетки мезенхимного сосочка - одонтобласты (рис. 256).
Затем развивается дентин. Одонтобласты в зоне контакта с адамантобластами продуцируют слой мягкого вещества - предентин. В него врастают отростки одонтобластов, и мягкий предентнн превращается в твердый дентин. Одонтобласты перемещаются в глубь сосочка, а их отростки остаются в дентине. Располагаясь в дентиновых трубочках, они пронизывают весь дентин радиально. Дентин покрывается эмалью. Она образуется адамантобластами: каждая клетка откладывает столбик мягкого вещества. С удлинением этих столбиков адамантобласты становятся короче и затем полностью исчезают. Столбики обызвествляются и становятся призмочками, последние склеиваются и также обызвествляются.
Цемент зуба образуется из мезенхимного мешочка эмалевого органа, а пульпа зуба - из мезенхимного сосочка.
Язык участвует в приеме и пережевывании пищи, определении ее вкусовых качеств, проглатывании, а у собак - это еще и орган терморегуляции.
Язык состоит из мышечной основы, покрытой слизистой оболочкой.
Мышечная основа образована поперечнополосатой мышечной тканью, волокна которой располагаются в трех взаимно перпендикулярных направлениях. В мышечной основе и слизистой оболочке языка находятся слюнные железы: по строению их относят к сложным альвеолярным или трубчато-альвеолярным, а по характеру вырабатываемого секрета - к слизистым, серозным, смешанным.
Рис. 256. Средняя стадия развития зуба:
1 - эпителий десны; 2 - зубная пластинка; 3 - эмалевый орган; 4 - зубной сосочек; 5 - зубной мешочек; 6 - кость луночки; 7 - одонтобласты; 8 - пульпа эмалевого органа; 9 - адамантобласты; 10 - наружные клетки эмалевого органа; 11 - дентин; 12 - эмаль (по Немилову).
Рис. 257. Нитевидные сосочки языка:
1 - многослойный плоский эпителий; 2 - основная пластинка слизистой оболочки; 3 - кровеносные сосуды; 4 - первичный сосочек соединительной ткани; 5 - вторичный сосочек; 6 - поперечнополосатые мышечные волокна.
Слизистая оболочка языка построена из двух слоев: эпителиального слоя и основной пластинки. Эпителиальный слой представлен плоским многослойным эпителием, который на спинке языка образует слой ороговевающих клеток, отсутствующий на боковых и нижней поверхностях. Слизистая оболочка спинки языка образует четыре типа сосочков: нитевидные, грибовидные, валиковидные, листовидные, построенных однотипно; основа каждого сосочка представлена выростом основной пластинки слизистой оболочки - соединительнотканным сосочком, который снаружи покрыт плоским многослойным ороговевающим или неороговевающим эпителием. Строение сосочков обусловлено их функциональным значением.
Нитевидные сосочки (рис.257) - наиболее часто встречающиеся у животных. Они рассеяны по всей спинковой поверхности языка, выполняют механическую функцию и придают языку шероховатость. Соединительнотканный сосочек имеет нитевидную или конусовидную форму. На его поверхности могут образовываться вторичные выросты. Сверху сосочек покрыт многослойным плоским ороговевающим эпителием.
Из поверхностных ороговевших клеток формируется роговой чехлик. Нитевидные сосочки этого типа очень распространены у хищных животных.
Грибовидные сосочки (рис. 258) расположены между нитевидными по спинковой поверхности языка. Они воспринимают температурные, вкусовые раздражения, выполняют осязательную функцию. Соединительнотканный сосочек, по форме имеющий сходство с расширенной частью гриба, покрыт плоским неороговевающим многослойным эпителием. На боковых поверхностях сосочка в его эпителиальном слое залегают вкусовые почки.
Вкусовая почка состоит из удлиненных клеток, плотно прилегающих друг к другу. Их продольная ось ориентирована перпендикулярно поверхности языка. Клетки этой почки расположены на базальной мембране. С ротовой полостью она сообщается при помощи вкусовой поры, переходящей во вкусовую ямку. Вкусовая почка построена из вкусовых и поддерживающих (опорных) клеток (рис. 259). У вкусовых клеток ядра овальные, расположенные в базальной части клетки. Цитоплазма содержит интенсивно развитые профили гладкой эндоплазматической сети и множество митохондрий. Мембрана апикального полюса клетки с характерными для нее рецепторами образует микроворсинки, увеличивающие воспринимающую поверхность. Между микроворсинками находится электроноплотное вещество. Оно характеризуется высокой активностью фосфатаз и содержанием белка, мукопротепдов, которые играют важную роль в процессе вкусовой рецепции.
Опорные клетки характеризуются более крупными ядрами. В связи с их секреторной функцией в цитоплазме хорошо развиты гранулярная и агранулярная эндоплазматическая сеть, комплекс Гольджи, а также пучки тенофиламентов. Опорные клетки расположены между вкусовыми клетками и нервными волокнами. Последние проникают во вкусовую почку из соединительной ткани основной пластинки и, проходя между клетками, заканчиваются нервными окончаниями на боковой поверхности вкусовых клеток. Возбуждение в виде нервного импульса из вкусовой почки переходит через нервные окончания по нервным волокнам в центральные звенья анализатора вкуса.
Желобоватый (валиковидный) сосочек залегает в глубине слизистой оболочки и не выступает над поверхностью языка (рис. 260). Он окружен валиком, который отграничен от сосочка желобком. Эпителий, покрывающий сосочек, не ороговевает. В эпителии боковых поверхностей сосочка лежат ряды вкусовых почек. Данные сосочки выполняют функцию органа вкуса, они крупных размеров, немногочисленны, расположены у корня языка.
Листовидные сосочки встречаются не у всех животных (у жвачных отсутствуют). По форме сходны с листом.
Рис. 258. Грыбовидный сосочек языка коровы:
1 - многослойный плоский эпителий; 2 - основная пластинка слизистой оболочки; 3 - кровеносные сосуды; 4 - первичный сосочек соединительной ткани; 5 - вторичный сосочек; 6 - основа языка; а - поперечнополосатое мышечное волокно - продольный разрез и б - поперечный разрез (по Тинякову).
Рис. 259. Строение вкусовых почек:
А - микроскопическое строение: 1 - многослойный плоский эпителий сосочка; 2 - вкусовая пора; 3 - опорные клетки вкусовой почки; 4 - рецепторные клетки; 5 - штифтики; 6 - соединительная ткань. Б - электронно-микроскопическое строение: 1 - рецепторная вкусовая клетка: 2 - опорная клетка; 3 - базальная клетка; 4 - эпителиальная клетка; 5 - микроворсинки; 6 - нервные окончания; 7 - нервные волокна; 8 - мукопротеиды (рис. Певзнера). В - схема электронно-микроскопического строения рецепторных клеток: 1 - вкусовая пора; 2 - ворсинки; 3 - цитоплазма; 4 - синапс; 5 - ядро.
Рис. 260. Валиковидный сосочек языка:
1 - многослойный плоский эпителий; 2 - собственная пластинка; 3 - вторичные сосочки; 4 - ровик; 5 - валик; 6 - гладкомышечные клетки; 7 - вкусовая почка; 8 - концевые отделы серозных слюнных желез; 9 - концевые отделы слизистых слюнных желез; 10 - поперечнополосатые мышечные волокна; 11 - выводной (проток слюнной железы.
Расположены на боковой поверхности корня языка, по одному с каждой стороны. Состоят из длинных ориентированных поперек языка складок слизистой оболочки. При этом каждая складка слизистой на разрезе просматривается как вторичный сосочек. В эпителии боковых поверхностей вторичных сосочков расположены многочисленные вкусовые почки. Следовательно, листовидный сосочек также относится к вкусовым сосочкам.
В промежутках между вторичными сосочками могут открываться выводные протоки слюнных желез языка.
