К половой системе самки относят парные органы - яичники, маточные трубы и непарные органы - матку, влагалище, мочеполовое преддверие и наружные половые органы.
Яичник - половая железа, выполняющая экзокринную и эндокринную функции. Первая сводится к образованию яйцеклеток, или оогенезу, вторая - к циклической секреции женских половых гормонов - эстрогена и прогестерона.
В яичнике различают корковое и мозговое вещество. Сверху яичник покрыт однослойным кубическим (поверхностным) эпителием, являющимся продолжением брюшины. Под поверхностным эпителием лежит белочная оболочка, построенная из плотной соединительной ткани. Как правило, корковое вещество расположено снаружи, мозговое - в центре органа (рис. 313). У кобыл корковое вещество находится внутри, в овуляционной ямке, а мозговое вещество - снаружи.
Основой коркового и мозгового вещества является соединительнотканная строма. В корковом веществе она состоит из плотно лежащих фибробластов, по своей форме клеток и ядер напоминающих гладкомышечные клетки. В межклеточном веществе мало коллагеновых и отсутствуют эластические волокна.
Рис. 313. Схематическое изображение строения яичника:
1 - мезоварий; 2 - герминативный эпителий; 3 - первичный фолликул; 4 - двухслойный фолликул; 5 - начало образования полости фолликула; 6 - атретический фолликул; 7 - почти полностью созревший фолликул; 8 - атретический фолликул; 9 - зрелый фолликул; 10 - ооцит; 11 - полость, наполненная фолликулярной жидкостью; 12 - разорвавшийся фолликул; 13 - высвободившаяся яйцеклетка; 14 - развивающееся желтое тело; 15 - соединительная ткань; 16 - лютеиновые клетки; 17 - фибрин кровяного сгустка; 18 - свернувшаяся кровь; 19 -. соединительная ткань яичника; 20 - полностью сформировавшееся желтое тело; 21 - беловатое тело яичника; 22 - кровеносные сосуды.
Строма мозгового вещества состоит из рыхлой соединительной ткани с типичным для нее строением. Мозговое вещество имеет обильную васкуляризацию, а его кровеносные сосуды характеризуются извилистым ходом. В соединительной ткани стромы находятся интерстициальные клетки - интерстициоциты. Они лежат обычно группами и по строению сходны с эпителиальными клетками. Эти клетки относят к железистым. Их функцию связывают с синтезом эстрогена. Восполняется этим его недостаток в те периоды жизни самки, когда отсутствуют развивающиеся фолликулы - в момент развития вторичных половых признаков самки, а также в период после овуляции.
В строме коркового вещества яичника лежат развивающиеся фолликулы, атретические фолликулы, а также желтое тело.
В каждом фолликуле яйцеклетка находится на стадии роста, поэтому ее называют первичным ооцитом.
На периферии коркового вещества под белочной оболочкой расположено большое число примордиальных фолликулов (рис. 314). В процессе функции яичников у половозрелой самки число их постепенно уменьшается.
Примордиальный фолликул состоит из яйцеклетки, покрытой одним слоем плоских фолликулярных клеток.
При развитии фолликула в связи с синтезом и отложением желтка в цитоплазме происходит постепенное увеличение яйцеклетки (первичного ооцита). Одновременно растут и интенсивно делятся фолликулярные клетки. Из плоских они превращаются в кубические, а затем - в цилиндрические; из однослойного фолликулярный эпителий становится многослойным. Так вокруг яйцеклетки формируется зернистый слой. Клетки зернистого слоя расположены на базальной мембране, именуемой стекловидной мембраной.
Снаружи зернистого слоя из окружающей стромы образуется соединительнотканная оболочка, или тека.
В зоне контакта плазмолеммы яйцеклетки и фолликулярных клеток глубокого слоя зернистой оболочки возникает блестящая оболочка. Она построена из выростов плазмолемм этих клеток.
Внутренний слой зернистой оболочки представлен клетками цилиндрической формы и радиальным расположением. Этот слой называется лучистым венцом. G помощью тончайших выростов
Рис. 314. Стадии развития ооцита и овариального фолликула млекопитающих:
А-Г-первичные фолликулы; Д-E - вторичные фолликулы, в которых образовалась полость; 1 - лучистый венец; 2 - оболочка фолликула; 3 - зернистый слой; 4 - блестящая зона; 5 - ооцит; 6 - яйценосный бугорок; 7 - полость фолликула; 8 -- внутренний слой оболочки фолликула; 9 - наружный слой оболочки фолликула; 10 - зернистая мембрана; Ж - З - зрелые фолликулы.
Рис. 315. Зрелый фолликул. Фотография (ув. 840) сделана с помощью сканирующего электронного микроскопа. В центре - сферический ооцит, окруженный клетками лучистого венца.
своей плазмолеммы клетки лучистого венца передают питательные вещества яйцеклетке.
В дальнейшем между клетками зернистого слоя появляются щели, заполненные жидкостью. С этого момента фолликул называется пузырчатым. Размер щелей постепенно увеличивается. Они соединяются в одну полость, которая заполняется фолликулярной жидкостью, оттесняя яйцеклетку к одному из полюсов фолликула. Яйцеклетка лежит в бугорке, состоящем из фолликулярных клеток. Этот бугорок называется яйценосным холмиком. Находясь в яйценосном холмике, яйцеклетка оказывается покрытой блестящей оболочкой, лучистым венцом и зернистой оболочкой.
Такой фолликул называется зрелым фолликулом, или граафовым пузырьком (рис. 315). Его стенка построена из зернистого слоя (фолликулярного эпителия), стекловидной (базальной) мембраны, соединительнотканной теки. В теке различают внутренний - сосудистый и наружный - фиброзный слои.
Таким образом, в развивающихся фолликулах яичника половозрелой самки яйцеклетки находятся на одной из трех стадий оогенеза, а именно на стадии роста, суть которой в основном сводится к накоплению питательного материала (стадия большого роста). (См. главу "Общая эмбриология".)
Развитие фолликулов и перестройка других структур яичника и органов половой системы самки (самца) регулируются фолликулостимулирующим и лютеинизирующим гормонами передней доли аденогипофиза, синтез этих гормонов связан с секретообразовательной функцией гонадотропоцитов (рис. 316).
Фолликулярные клетки зернистого слоя растущих фолликулов вырабатывают эстроген (фолликулин). Он накапливается в фолликулярной жидкости пузырчатого фолликула и поступает в кровь. Его избыток в крови вызывает усиление образования лютеотропного гормона, синтезируемого теми же клетками гипофиза. Избыток этого гормона вызывает овуляцию (рис. 317) - разрыв стенки зрелого фолликула и выход яйцеклетки из яичника и перестройку клеток зернистого слоя стенки лопнувшего граафова пузырька в желтое тело. Желтое тело - это временная эндокринная железа яичника, вырабатывающая прогестерон. Под его действием протекают изменения в слизистой оболочке матки, направленные на
Рис. 316. Схема, иллюстрирующая взаимодействие между гормонами передней доли гипофиза и яичником, обеспечивающее регуляцию основных событий, в репродуктивном цикле млекопитающих.
создание благоприятных условий для восприятия оплодотворенной яйцеклетки (зиготы), а также угнетается рост других фолликулов. Поэтому, если в яичнике активно функционирует желтое тело, другие фолликулы не развиваются.
Следовательно, выработка в яичнике эстрогена и прогестерона протекает неодновременно, что и обусловливает циклические изменения в строении и функции органов половой системы самки.
Овуляция у животных осуществляется в период течки, характерный для стадии возбуждения полового цикла самки. У одноплодных животных в период течки происходит овуляция одного зрелого фолликула, у многородящих животных - несколько зрелых фолликулов. У некоторых многородящих животных (свинья, кролик) в одном фолликуле может развиваться несколько
Рис. 317. Процесс овуляции у кролика при замедленной киносъемке:
А - фолликулы за 1 ½ ч до разрыва их стенок; Б - фолликулы до ½ ч до разрыва; В - выделение прозрачной жидкости в начальной стадии разрыва стенки фолликула; Г-1 - появление второго фолликула; Г-2-кровянистые выделения на поздней стадии разрыва фолликула; Д - разрыв второго фолликула; E - выход яйцеклетки (по Карлсону).
яйцеклеток, поэтому при овуляции из одного фолликула в яйцевод попадает сразу несколько яйцеклеток.
Овулировавшая зрелая яйцеклетка, окруженная блестящей оболочкой и лучистым венцом, попадает на бахрому яйцевода, а затем в яйцевод, где и оплодотворяется. На месте лопнувшего зрелого фолликула из фолликулярных клеток зернистого слоя развивается желтое тело. После разрыва стенки фолликула в полость, образовавшуюся в результате выхода яйцеклетки, изливается кровь; фолликулярные клетки размножаются и заполняют полость фолликула; Кровеносные сосуды из сосудистого слоя теки прорастают в массу делящихся эпителиальных клеток. Затем эти клетки резко увеличиваются в размере и в них накапливается желтый пигмент - лютеин, в связи с чем клетки называются лютеиновыми. Лютеиновые клетки начинают продуцировать гормон - прогестерон. Соединительнотканная оболочка (тека) лопнувшего граафова пузырька разрастается и образует оболочку желтого тела,от которой в него врастают прослойки, делящие паренхиму на дольки.
Дальнейшая судьба желтого тела обусловлена следующим. Если яйцеклетка не была оплодотворена, то за несколько дней до начала течки оно уменьшается в размере, уплотняется и редуцируется, при этом замещаясь соединительной тканью. Следовательно, у небеременной самки желтое тело функционирует в течение одного полового цикла. После начала нового полового цикла развивается и желтое тело этого цикла. Такое желтое тело называется желтым телом полового цикла. Если яйцеклетка была оплодотворена и наступила беременность, то желтое тело, называемое желтым телом беременности, находится в активном состоянии у большинства сельскохозяйственных животных в течение всей беременности.
Количество одновременно развивающихся желтых тел пропорционально овулировавшим зрелым фолликулам.
В ходе развития фолликулов не все из них достигают своей зрелости и овулируют. Значительная часть фолликулов гибнет на разной стадии развития. Этот процесс называется атрезией, а разрушавшиеся фолликулы называются атретическими. Атрезия начинается с гибели фолликулярных клеток, которые теряют свою трофическую функцию. Это приводит и к гибели яйцеклетки. Дольше всего в атретическом фолликуле сохраняется блестящая оболочка. Вся остальная часть фолликула заполняется разросшейся соединительной тканью теки фолликула. При нарушении нормального течения процесса атрезии образуются кисты яичника.
Маточная труба. В стенке маточной трубы, или яйцевода, различают слизистую, мышечную и серозную оболочки (рис. 318).
Слизистая оболочка покрыта однослойным (простым) мерцательным эпителием. В эпителиальном слое имеется два типа эпителиоцитов: реснитчатые и безреснитчатые клетки. Первый тип - клетки столбчатой формы. Плазмолемма их апикального полюса образует микроворсинки и мерцательные реснички, движение последних направлено в сторону матки. Второй тип - клетки кубической формы. Они не имеют ресничек и называются безреснитчатыми. Эти клетки выполняют секреторную функцию. Соотношение разных типов клеток в составе эпителиального пласта может меняться в зависимости от периода полового цикла. Наибольшее их
Рис. 318. Маточная труба коровы:
1 - слизистая оболочка; 2 - мышечная оболочка; 3- серозная оболочка.
количество наблюдается в период течки, что обусловлено подготовкой половых путей самки к принятию зиготы.Основная пластинка состоит из рыхлой соединительной и ретикулярной тканей. Встречаются отдельные гладкомышечные клетки. Слизистая оболочка характеризуется неровными контурами. Она образует многочисленные продольные (первичные и вторичные) складки, в формировании которых принимают участие оба слоя слизистой оболочки.
Мышечная оболочка построена из гладкомышечных клеток. Она образует интенсивно развитый циркулярный слой. Около матки он становится тоньше и появляется дополнительный слой с косой ориентацией гладкомышечных клеток.
Серозная оболочка состоит из рыхлой соединительной ткани и мезотелия.
В яйцеводе происходит оплодотворение яйцеклетки и ее продвижение в матку. Этому способствует строение стенки яйцевода: наличие мерцательных ресничек на поверхности клеток, образование слизи, увлажняющей поверхность слизистой, а также сокращение мышечной оболочки.
Матка. У млекопитающих матка выполняет ряд функций, осуществляющихся под действием овариальных гормонов (эстрогенов, прогестерона) и нервной регуляции. В матке развивается зародыш. Она вместе с хорионом и аллантоисом участвует в обеспечении зародыша питательными веществами, кислородом, водой и выделении продуктов обмена.
Сокращение матки обусловливает продвижение секрета маточных желез в каудальном направлении и очищение половых путей самки от инфекций, при беременности - способствует правильному положению зародыша, во время родов - участвует в выталкивании плода из матки.
В течение полового цикла самки, в котором принято различать предтечку (проэструс), течку (эструс), послетечку (метаэструс), межтечку (диэструс) (см. стр. 431). Строение стенки матки подвергается значительным изменениям. Они, обусловленные поступлением в кровь гормонов, вырабатываемых яичником, объединяются под названием маточный цикл. Стенка матки построена из слизистой, мышечной и серозной оболочек.
Слизистая оболочка (эндометрий) покрыта однослойным цилиндрическим эпителием (рис. 319). В составе эпителия встречаются мерцательные и секреторные клетки, выделяющие слизистый и серозный секрет. Строение эпителиального пласта у разных сельскохозяйственных животных варьирует и зависит от периода полового цикла. Так, у овец и кобыл, в отличие от других животных, эпителиальный слой построен из однослойного цилиндрического мерцательного эпителия.
У коров в проэстральный и эстральный периоды, а затем в середине полового цикла увеличивается толщина эпителиального слоя, на поверхности его клеток образуются отростки, ядра располагаются на разных уровнях от базальной мембраны -
Рис. 319. Поперечный срез матки:
1 - просвет матки; 2 - слизистая оболочка; а - эпителий; б - основная пластинка; 3 - мышечная оболочка; в - внутренний кольцевой слой; г - наружный продольный слой; д - сосудистый слой; 4 - серозная оболочка; е - железы; 5 - средний слой мышечной оболочки; 6 - кровеносный сосуд.
формируется многорядность, встречаются многочисленные митозы. Эти изменения согласуются с циклическими изменениями содержания в крови эстрогенов и прогестерона.
Основная пластинка хорошо развита. Она состоит из рыхлой соединительной и ретикулярной тканей с незначительным количеством гладкомышечных клеток. Соединительнотканная ткань подэпителиальной зоны характеризуется обилием клеточных элементов и ретикулиновых волокон. Глубже более интенсивное развитие приобретают коллагеновые волокна, имеющие сетевидную ориентацию. Эта зона подвергается наибольшим циклическим изменениям. Затем, направление расположения коллагеновых волоков становится радиальным.
Соединительная ткань основной пластинки очень бедна эластическими волокнами и расположены они преимущественно в стенках кровеносных сосудов.
Клетками соединительной ткани являются фибробласты, ретикулярные клетки, многочисленные макрофаги, моноциты, гранулопиты, лимфоциты, плазматические клетки, лаброциты. Последние в подэпителиальном слое могут иметь отросчатую или веретенообразную форму. В первые дни маточного цикла в строме слизистой оболочки обнаружено обилие малодифференцированных клеток и митозы. Наблюдается тканевый отек. В период активной секреторной функции желтого тела клетки дифференцируются, снижается отек. Затем, при развитии фолликулов в яичниках имеет место клеточная дедифференцировка. Поверхностный эпителиальный слой погружается в основную пластинку и формирует простые трубчатые разветвленные железы мерокринового типа. По строению они сходны с клетками эпителия, покрывающего слизистую оболочку.
Секретообразовательная функция маточных желез непостоянна. Она резко усиливается в связи с развитием желтого тела и ослабляется в период между течками.
Особенностью строения слизистой оболочки у жвачных животных является образование карункулов. Они сформированы основной пластинкой и в момент прикрепления зародыша к матке в них внедряются котилидоны - ворсинки хориона. Карункулы характеризуются обильной васкуляризацией, а в их основной пластинке встречаются группы гладкомышечных клеток. В шейке матки железы отсутствуют; в эпителии много слизистых клеток; слизистая оболочка образует многочисленные складки. В слизистой матки отсутствуют мышечная пластинка и подслизистая основа.
Мышечная оболочка (миометрий) построена из гладко-мышечной ткани. Из ее клеток сформировано три слоя: внутренний - циркулярный, средний слой косо ориентированных клеток и наружный - продольный. Особенность мышечной оболочки матки - наличие в среднем слое большого количества кровеносных сосудов. Это сосудистый слой мышечной оболочки. Он четко выражен у мелких хищных животных. У коров сосудистый слой соединен с циркулярным мышечным слоем и как самостоятельный выражен только в области рогов матки. У кобыл сосудистый слой плохо заметен, так как его сосуды с мышечными элементами формируют сложные взаимоотношения. У свиней крупные кровеносные сосуды проходят главным образом в соединительной ткани основной пластинки, поэтому сосудистый слой мышечной оболочки отсутствует.
Степень развития циркулярного и продольного слоев миометрия у разных сельскохозяйственных животных также варьирует. Это обусловлено длиной маточных рогов и одно- многоплодностью животных. В связи с чем у коровы, кобылы большую толщину имеет внутренний кольцевой слой, а у свиньи, собаки, копией - оба слоя одинаковы или наружный развит интенсивнее.
Может меняться длина гладкомышечной ткани. У нестельной коровы в мышечной оболочке матки она обычно равна 100 мкм, при стельности 1 мм.
Серозная оболочка (периметрии) состоит из рыхлой соединительной ткани и мезотелия. Эти ткани формируют слои, расположенные в следующей последовательности: мезотелий, базальная мембрана, слой оформленных продольно ориентированных коллагеновых волокон, слой тонких эластиновых волокон, камбиальный слой мало дифференцированных клеток, глубокий неоформленный слой. При беременности в с грозной оболочке рога матки, содержавшего плод, увеличивается толщина коллагеновых и эластиновых волокон, в камбиальном слое образуется новый оформленный коллагеновый слой, циркулярно расположенных волокон. Деструкция эластиновых волокон имеет место в поздние периоды беременности.
Следовательно, трофическую, дыхательную, выделительную функции выполняют слизистая оболочка (эндометрий), сократительную функцию - мышечная оболочка (миометрий) матки.
Кровеносные сосуды матки образуют в миометрий основную сосудистую сеть, от которой сосуды отходят и направляются во все оболочки. Под эпителием расположена густая капиллярная сеть. Венозная кровь собирается в вены из всех оболочек, в сосудистом слое формируется основное венозное сплетение.
Иннервируется матка вегетативными нервными сплетениями брюшной полости. В их состав входят симпатические, парасимпатические и чувствительные волокна. Они формируют основные сплетения во всех трех оболочках матки. Нервные волокна, идущие от этих сплетений, заканчиваются на гладких мышцах и соединительной ткани; рецепторные нервные окончания также расположены во всех оболочках. Нервные сплетения, прилегающие к рогам и телу матки, не содержат нервных клеток. Они находятся в ганглиях нижней и боковой поверхностей шейки матки. Это симпатические нейроны и также хромаффинные клетки.
В процессе полового созревания количество нервных элементов в матке увеличивается, особенно много их бывает во время беременности.
Плацента. Строение плаценты изложено в главе "Общая эмбриология".
Влагалище состоит из собственно влагалища и его преддверия. Стенка собственно влагалища представлена тремя оболочками: слизистой, мышечной, адвентицией.
Слизистая оболочка формирует продольные складки и построена из плоского многослойного эпителия и основной пластинки.
Koличество слоев в эпителии может варьировать, что обусловлено периодом полового цикла. При течке оно достигает максимума. Основная пластинка образована рыхлой соединительной тканью, содержит лимфатические фолликулы.
Мышечная оболочка состоит из гладких мышц. Различают внутренний - циркулярный, наружный - продольный слои.
Адвентипия построена из рыхлой соединительной ткани.
Преддверие влагалища имеет слизистую, мышечную оболочки и адвентицию.
Слизистая оболочка состоит из плоского многослойного эпителия и основной пластинки. В соединительной ткани основной пластинки на боковой стенке лежат луковицы преддверия. Это видоизмененное пещеристое тело мочеиспускательного канала. Луковицы преддверия хорошо развиты у кобыл и сук. В эпителии слизистой оболочки находятся большие, или дорсальные, и малые, или вентральные, преддверные железы. Первые являются простыми трубчатыми железами. Их концевые отделы построены из призматических железистых клеток, крупные выводные протоки выстланы плоским многослойным эпителием и открываются на боковой стенке преддверия. Вторые - простые разветвленные трубчато-альвеолярные железы, выделяющие слизистый секрет. Их выводные протоки открываются на поверхности слизистой оболочки в разных участках преддверия (свинья, лошадь, собака) или в нижней части слизистой (жвачные, кошка).
Мышечная оболочка построена из поперечнополосатой мышечной ткани, не имеющей четко выраженной послойной ориентации.
Адвентиция состоит из рыхлой соединительной ткани.
Клитор - орган-гомолог полового члена самца. Построен он также из пещеристого тела и покрыт белочной оболочкой. Его слизистая состоит из плоского многослойного эпителия. Основная пластинка образует кольцевидную складку, которая называется припуцией. Слизистая оболочка обильно снабжена разными видами рецепторных нервных окончаний. Среди них особое развитие имеют генитальные тельца.
В строении пещеристого тела существуют большие видовые различия. Оно хорошо выражено у кобыл; у других животных может превращаться в жировую ткань.
Половые губы образованы складками кожи, переходящими в слизистую оболочку преддверия. В кожной части хорошо развиты сальные и потовые железы. Основой половых губ является поперечнополосатая мышечная ткань.
Орган обильно иннервирован.
Изменение половых органов самок и разные периоды половой жизни. Развитие фолликулов, овуляция, образование желтого тела в яичниках происходят циклически. Одновременно отмечают изменения и в других органах половой системы самки. Половой цикл - это период времени между двумя течками. Продолжительность его зависит от вида животного. У диких животных течка обычно протекает один раз в год, роды проходят в теплое время года, что
Рис. 320. График, демонстрирующий корреляцию между изменениями, происходящими во время астрального цикла у свиноматки (по Карлсону).
необходимо для развивающихся новорожденных животных. У домашних животных время года играет второстепенное значение, поэтому половые циклы у них значительно короче: у коров, свиней, мелких жвачных - через каждые 17-21 день, у кобылы - через 21- 28 дней и больше, часто имеет место нерегулярность.
Половой цикл включает следующие фазы: предтечку, течку, послетечку и межтечку (рис. 320).
Предтечка - подготовительная фаза. Третичные фолликулы растут и начинают выступать над поверхностью яичника. Желтые тела предыдущего цикла значительно уменьшаются. В яйцеводе и в матке высота эпителиальных клеток увеличивается вдвое (и больше). У коровы за два дня до начала течки начинается секретообразование желез слизистой матки, их клетки размножаются, просветы и длина желез увеличиваются. Размножаются и клетки эпителиального покрова влагалища, поэтому его толщина увеличивается.
Течка характеризуется овуляцией и готовностью слизистой оболочки матки к восприятию плода. У коров течка длится 2-30 ч, у кобыл 5-15 дней, у собак 9-14 дней. Овуляция может протекать при ее затухании (у коровы через 24 ч после начала и 14 ч после окончания). В течение течки отмечают наибольшие изменения полового аппарата самки. Стенка матки утолщается за счет слизистой оболочки: увеличивается количество секреторных клеток в покровном эпителии, некоторые его клетки могут слущиваться, рыхлеет собственная пластинка, расширяются кровеносные сосуды,
Рис. 321. Распределение зародышей в матке беременной свиньи:
1 - шейка матки; 2 - яичник, содержащий семь желтых тел; 3 - яичник, содержащий два желтых тела.
разрастаются железы. Иногда капилляры разрываются и секрет желез окрашивается в красный цвет. Шейка матки раскрывается и через нее во влагалище и далее через половую щель выделяется слизь.
Послетечка - фаза формирования желтого тела, дальнейшее набухание всех оболочек матки и влагалища. Развитие клеток "секреторного эпителия и желез достигает максимума.
Межтечка - фаза обратного развития симптомов течки. После редукции желтого тела начинается развитие новых третичных фолликулов. Уменьшается толщина оболочек матки; последняя и влагалище приходят в норму.
Если наступает беременность, то в слизистой матки образуется маточная плацента, размножаются и гипертрофируют гладкомышечные клетки мышечной оболочки, интенсивно разрастаются кровеносные сосуды, утолщается соединительнотканный слой серозной оболочки матки (рис. 321).
