Полость носа в эмбриогенезе формируется отграничением ее от ротовой полости небными отростками. Она включает в себя преддверие и собственно носовую полость.
Преддверие выстлано многослойным плоским эпителием. Расположенный под ним собственный слой слизистой оболочки состоит из рыхлой соединительной ткани. Преддверие носа имеет волосяной покров (особенно обильный у лошадей) и железы. Передне-нижняя часть слизистой оболочки носа выстлана однослойным многорядным мерцательным эпителием с бокаловидными клетками. Верхняя и задняя области поверхности слизистой оболочки носа представляют собой орган обоняния (см. ниже). Собственный слой слизистой оболочки носа построен из рыхлой неоформленной соединительной ткани, содержащей значительное количество эластических волокон и слизистые железы. Бокаловидные клетки эпителиального покрова и железы собственной пластинки слизистой оболочки выделяют слизистый секрет, к которому прилипают частички, попадающие с воздухом при вдыхании. Движение ресничек клеток эпителия формирует ток жидкости по направлению к носоглотке, очищая эпителиальный покров. Глубокая зона собственной пластинки слизистой оболочки полости носа представлена густой
Рис. 282. Слизистая оболочка носовой полости лошади (по Элленбергеру и Траутману):
А - дыхательная, Б - обонятельная области; а - эпителий; б - собственная пластинка; в - железы; г - их выводные протоки; д - артерия; е - вена; ж - нерв.
сетью широких кавернозных вен, при наполнении кровью которых слизистая оболочка набухает, что ограничивает поступление вдыхаемого воздуха, содействуя его обогреванию (рис. 282).
В собственной пластинке слизистой оболочки различают лимфатические фолликулы, количество которых увеличивается в области носоглотки. Лимфоидная ткань наиболее сильно развита у свиней и жвачных.
Слизистая оболочка носа содержит серозные и слизистые железы. Первые наиболее характерны для плотоядных животных. Слизистые клетки составляют меньшую часть паренхимы их концевых отделов. У жвачных в слизистой оболочке носа преобладают слизистые железы. У лошадей в большей степени они располагаются на дне носовой полости и в ее перегородке. Их значительно меньше в дорсальной стенке носовой полости. У свиней в слизистой оболочке перегородки, дорсальной и вентральной раковины железы сложные, разветвленные, а в их концевых отделах имеются как серозные, так и слизистые клетки.
Строение органа обоняния. Слизистая оболочка верхней и частично средней раковины носа представляет собой периферический отдел обонятельного анализатора. Она покрыта эпителиоподобным слоем, состоящим из трех видов клеток: рецепторных, поддерживающих и базальных.
Рис. 283. Обонятельная область носовой полостп:
I - обонятельный эпителий; II - собственный слой слизистой оболочки; 1 - опорные клетки; 2 - обонятельные клетки; 3 - периферические отростки; 4 - обонятельные булавы; 5 - нервные стволики - аксоны обонятельных клеток; 6 - кровеносный сосуд; 7 - мукоидная (боуменова) железа.
Рецепторные (обонятельные) клетки имеют короткие периферические отростки, достигающие поверхности эпителиального слоя, и длинные - центральные. По форме периферических отростков выделяют два вида рецепторных клеток: палочковидные и колбочковидные (рис. 283, 284). Количественно в обонятельном анализаторе преобладают палочковидные рецепторные клетки. У животных, характеризующихся хорошим обонянием (собаки), в обонятельном анализаторе насчитывают до 250 млн рецепторных клеток. Обонятельные клетки заканчиваются на поверхности эпителиального слоя утолщением - обонятельной булавой. На поверхности булавы различают обонятельные реснички длиной до 100 мкм. Для различных видов животных характерно различное число ресничек (в обонятельных клетках рогатого скота их около 17, овец - 40 - 50, собак - 100 - 150). Обонятельные реснички подвижны. Они содержат девять пар периферических и две центральные микротрубочки, отходящие от типичных базальных телец. У основания ресничек располагаются многочисленные микроворсинки. Булава клетки бедна органеллами. Аксоны обонятельных клеток содержат отдельные митохондрии и 2 - 18 микротрубочек. По мере выхода из ольфакторного эпителия аксоны погружаются в цитоплазматический тяж леммоцитов, образуя нервные волокна кабельного типа (15 - 40 аксонов в каждом).
Поддерживающие клетки выполняют трофическую функцию. Они богаты органеллами. На их апикальной поверхности располагаются микроворсинки до 5 мкм длиной. Они характеризуются овальными, богатыми хроматином ядрами.
Расположенные у базальной мембраны базальные клетки интенсивно размножаются и расцениваются как камбиальные клетки обонятельного эпителия.
Обонятельный эпителий сверху покрыт обонятельной трехслойной каймой. Первый слой - глубокий - состоит из обонятельных булав и микроворсинок, второй - средний - представлен дистальными частями обонятельных ресничек и третий - поверхностный - образован электроноплотной терминальной пленкой,
Рис. 284. Схема строения обонятельного эпителия:
I - обонятельные клетки; 2 - опорная клетка; 3 - обонятельная булава; 4 - обонятельные волоски (антенны); 5 - комплексная обонятельная антенна; 6 - центральный отросток.
соприкасающейся с концами обонятельных ресничек. Толщина каймы у крупного рогатого скота около 5 мкм.
Собственная пластинка слизистой оболочки обонятельной области аналогична таковой респираторного отдела. Она включает тонкие коллагеновые и эластические волокна, многочисленные лимфоциты и различные клетки соединительной ткани. Соединительная ткань глубоких слоев собственной пластинки вблизи костной и хрящевой тканей плотнее и беднее клетками. В поверхностной и средней зоне располагаются железы, лимфатические и кавернозные кровеносные сосуды. В обонятельной слизистой оболочке лежат трубчато-альвеолярные железы, секрет которых увлажняет поверхность эпителия и растворяет пахучие вещества, что является условием для раздражения рецепторных клеток. Морфологически обонятельные железы овец и крупного рогатого скота напоминают серозные слюнные железы.
