Развитие почек. В период эмбрионального развития последовательно образуются три органа выделения: предпочка, первичная почка (вольфово тело) и окончательная почка.
Предпочка формируется из сегментных ножек 8-10 краниальных сегментов мезодермы, которые, сохраняя связь с целомической полостью, но отделяясь от сомитов, последовательно соединяются друг с другом и образуют мезонефральный (вольфов) проток (рис. 295-7).
Первичная почка формируется сегментными ножками последующих туловищных сегментов. Их дорсальные концы также впадают в мезонефральный проток. Характерной особенностью первичной почки является тесная функциональная связь ее канальцев с артериальной капиллярной сетью. Обрастая клубочек капилляров, стенка мочевого канальца образует двухслойную капсулу, принимающую в свою полость продукты фильтрации плазмы крови. Клубочек капилляров и капсула вместе образуют почечное тельце. Первичная почка функционирует как выделительный орган эмбрионального периода развития животного (II).
Окончательная почка закладывается позднее и начинает функционировать во второй половине эмбрионального развития (III): Образуется она из нефрогенного сегментированного участка мезодермы каудальной части тела зародыша. В процессе развития окончательной почки от вольфова протока в нее врастает система канальцев, образующих мочеточник, почечную лоханку, почечные чашечки, сосочковые ходы и собирательные трубки. Несегментированная нефрогенная ткань соответственно формирует систему мочевых канальцев окончательной почки, в том числе и эпителий капсулы почечных телец (рис. 296).
Рис. 295. Схема развития органов выделения:
I - предпочка; II - первичная почка (вольфово тело); III - окончательная почка; 1 - проток первичной почки (вольфов проток); 2 каналец предпочки; 3 - клубочек капилляров; 4 - аорта; 5 - приносящие артерии; 6 - почечное тельце; 7 - каналец первичной почки; 8 - почечное тельце и каналец окончательной почки; 9 - почечная артерия; 10, 11 - развивающиеся канальца; 12 - мочеточник.
Строение почки. С поверхности почка покрыта соединительнотканной капсулой. Паренхима органа состоит из периферического коркового вещества и внутреннего мозгового. Анатомическое строение и форма почек у разных видов животных различны. У большинства млекопитающих почки дольчатые. Они могут состоять из ряда самостоятельных долей (кит) или представлять единый комплекс, образованный многими в различной степени сливающимися долями (корова, лошадь, овца и др.). Доли в той или иной степени обособлены одна от другой. В паренхиме долей различают корковое и мозговое вещество.
Характерные структуры коркового вещества - почечные тельца, состоящие из клубочка капилляров и капсулы клубочка, и извитые канальца. В состав мозгового вещества входят прямые канальца. Граница коркового и мозгового вещества неровная. Корковое вещество, спускаясь между пирамидами мозгового, образует почечные столбы (колонки). Прямые канальца, идущие в корковое вещество, составляют мозговые лучи.
Hефрон - структурно-функциональная единица паренхимы почек. Количество нефронов в почках исчисляется в пределах 1-2 млн. По своей длине нефроны представлены различными сегментами, отличающимися друг от друга по строению, по положению в органе и участию в формировании мочи. Длина нефрона от 18-20 до 50 мм. (Например, общая длина всех нефронов почки человека составляет около 100 км.)
Слепой проксимальный конец каждого нефрона расширен и погружен в собственную полость, вследствие чего образуется шарообразная по форме двухслойная капсула, покрывающая клубочек капилляра. Капилляры с окружающей их капсулой составляют почечное тельце. Оно имеет два полюса: 1) сосудистый полюс, где входит в почечное тельце артериола, приносящая кровь в капиллярную сеть клубочка, и выходит артериола, выносящая ее; и 2) мочевой полюс, переходящий в извитой проксимальный
Рис. 296. Развитие окончательной почки:
1 - ветвление растущей собирательной трубки; 2 - нефрогенная ткань; 3 - образующийся из нефрогенной ткани мочевой каналец; 4 - мочевой каналец до присоединения к собирательной трубке; 5 - мочевые канальца, соединившиеся с собирательной трубкой; 6 - мочевой каналец в более поздней стадии развития; 7 - образующаяся капсула почечного тельца; 8 - артерия, образующая сосудистый клубочек; 9- капсула почечного тельца; 10 - приносящие артерии сосудистого клубочка; 11 - собирательный каналец; 12 - соединительная ткань.
Рис. 297. Схема строения почечного тельца и юкстагломерулярного комплекса:
1 - проксимальный отдел нефрона; 2 - клетки наружного листка капсулы; 3 - подоциты; 4 - эндоте-лиальные клетки; 5 - кровеносный" капилляр; 6 - эритроциты; 7 - приносящая артериола; 8 - выносящая артериола; 9 - гладкие мышечные клетки; 10 - эндотелий; 11 - юкстагломерулярные клетки; 12 - дистальный отдел нефрона; 13-плотное пятно.
каналец нефрона (рис. 297). Последний извивается в корковом веществе почки вблизи своего почечного тельца. Он переходит в прямой проксимальный каналец, который погружается в мозговое вещество почки, где переходит в тонкий каналец петли нефрона.
Тонкий отдел - 80% нефронов (корковые нефроны) - короткий и полностью находится в корковом веществе. 20% нефронов составляют нефроны, расположенные около мозгового вещества (юкстамедулярные нефроны). Они имеют длинный тонкий каналец, спускающийся в мозговое вещество. За тонким канальцем следует дистальный прямой каналец; он восходит в корковое вещество к своему почечному тельцу, проходит в область его сосудистого полюса и переходит в извитый дистальный каналец, связанный дуговой собирательной трубкой с прямой собирательной трубкой. Собирательные трубки локализованы в мозговых лучах коркового вещества и в мозговом веществе. Основываясь на происхождение собирательных трубок из выроста мезонефрального протока, их относят к мочеотводящим путям, хотя функционально они связаны с нефроном. Несколько собирательных трубок открывается в
Рис. 298. Схема строения нефрона:
1 - капсула клубочка; 2 - извитая часть проксимального отдела; 3 - прямая часть проксимального отдела; 4 - тонкий отдел; 5 - прямая часть дистального отдела; 6- взвитая часть дистального отдела; 7 - собирательная трубка.
Рис. 299. Схема субмикроскопического строения внутреннего листка капсулы и капилляров сосудистого клубочка:
1 - подоциты; 2 - цитотрабекулы; 3 - цитоподии подоцитов; 4 - цитоплазма эндотелиоцита; 5 - базальная мембрана; 6 - поры эндотелиоцита; 7 - ядро эндотелиоцита; 8 - мезангиальная клетка; 9 -просвет капилляра.
сосочковый канадец. Из сосочковых канальцев моча поступает в почечные чашки, лоханку и мочеточник (рис. 298).
Тонкое строение и гистофиаиология почки. В почечном тельце происходит формирование первичной мочи за счет фильтрации компонентов плазмы крови из просвета капилляров клубочка в полость капсулы клубочка.
Эндотелий капилляров очень истончен. Его плоские клетки насчитывают большое количество пор диаметром 70-90нм, в большинстве случаев не имеющих норовых диафрагм. Ядерная часть клеток утолщена и часто контактирует с мезангиальными клетками клубочка. Последние имеют звездчатую форму и, очевидно, соответствуют перицитам капилляров других органов.
Внутренний (висцеральный) листок капсулы клубочка образован одним слоем клеток - подоцитов, расположенных на базальной мембране, лежащей между ними и эндотелием капилляров {рис. 299, 300, 301).
Подоциты - плоские клетки, от их базальной поверхности отходит несколько первичных отростков - цитотрабекул, отдающих многочисленные вторичные отростки - цитоподии. Общая длина отростков подоцитов 1-2 мкм. Цитоподии клеток интердигицируют (переплетаются) с отростками соседних клеток, вследствие чего формируется сложная система межклеточных щелей, обеспечивающих процесс фильтрации первичной мочи. Ядра подоцитов неправильной формы. В их цитоплазме хорошо развиты" комплекс Гольджи, гранулярная эндоплазматическая сеть, большое количество свободных рибосом, филаментов и микротрубочек.
Единственным непрерывным слоем между кровью, циркулирующей в капиллярной сети клубочка, и полостью капсулы, собирающей первичную мочу, является базальная мембрана. Ее толщина до 0,15 мкм, она состоит из сети фибрилл и гликопротеидного матрикса. В мембране можно выделить три слоя - наружный и внутренний светлые, а средний, содержащий микрофибриллы, более темный. Базальная мембрана представляет собой барьер контролирующий процесс фильтрации плазмы крови в полость почечного тельца, задерживающий крупные молекулы белка, в результате чего в полость капсулы поступает только небольшое количество альбуминов.
Наружный (париетальный) листок капсулы клубочка образован; одним слоем плоских клеток, расположенных на базальной мембране. Он непосредственно переходит в эпителий проксимального канальца.
Рис 300 Сканирующая электронная микрофотография клубочка
1 - капилляры; 2 - подоциты (по Блюму Фаусету).
Рис. 301.Кровеносный капилляр сосудистого клубочка (электронная
1- эндотелий; 2 - базальная мембрана; 3 - цитоподии; 4 - эритроцит.
Рис. 302. Почечное тельце. Проксимальные и дистальные извитые канальца:
1 - почечное тельце; 2 - наружный листок капсулы; 3 - просвет капсулы; 4 - клубочек капилляров; 5 - проксимальный извитой каналец; 6 - дистальный извитой каналец.
Проксимальный каналец подразделяют на извитую и прямую части. Извитая часть - проксимальный извитый каналец, образуя петли в корковом веществе в области почечного тельца, направляется к периферии органа, возвращается и переходит в прямую часть - проксимальный прямой каналец. Он-то и направляется в мозговое вещество и представляет собой толстую часть нисходящего отдела петли. Диаметр проксимального канальца около 60 мкм. Полость его варьирует от узкой щели до широкого округлого просвета. Эпителий проксимального канальца состоит из одного слоя кубических клеток. Их апикальная поверхность содержит многочисленные микроворсинки, в совокупности образующие на поверхности клеток щеточную каемку. Последняя характеризуется высокой активностью щелочной фосфатазы, что
Рис. 303. Электронно-микроскопическое строение проксимального канальца вефрона:
а - микроворсинки; б - митохондрии; в - комплекс Гольджи; г - включения секрета; д - базальная мембрана; е - ядро; ж - складки базальной плазмолеммы.
свидетельствует о ее участии в процессах обратного всасывания из первичной мочи глюкозы (рис. 302, 303). У основания микроворсинок щеточной каемки оболочка клеток, погружаясь в цито^ плазму, образует тончайшие канальца. В цитоплазме апикального полюса клеток формируются вакуоли, которые характеризуются положительной реакцией на кислую фосфатазу, что позволяет интерпретировать их как вторичные лизосомы, структуры, участвующие в переваривании абсорбированных из первичной мочи молекул белка.
В базальной части клеток проксимального канальца нефрона сосредоточены митохондрии. Они расположены цепочками, разграниченными глубокими складками плазмолеммы базального полюса клеток.
Рис. 304. Мозговое вещество почки:
1 - тонкий каналец; 2 - прямая часть дистального отдела; 3 - собирательная трубка; 4 - кровеносный капилляр.
Закономерное расположение митохондрий и складок плазмолеммы, определяющее при световой микроскопии характерную для клеток проксимального канальца базальную исчерченность, свидетельствует об активности транспорта веществ в процессе формирования дефинитивной мочи. В проксимальном отделе реабсорбируются 85 % воды и электролитов, глюкоза, аминокислоты, витамины.
Тонкий нисходящий отдел петли нефрона. Проксимальный прямой каналец, резко сужаясь (до 13-15 мкм) переходит в тонкий каналец. Кубический эпителий проксимального канальца сменяется плоским (0,5-2 мкм высотой). Участки клеток, содержащие ядра, выступают в просвет канальца. На апикальной поверхности клеток имеются одиночные микроворсинки. Цитоплазма клеток бедна органеллами. Они содержат одиночные митохондрии, отдельные свободные рибосомы и центросому, расположенную около ядра. Оболочка клетки в ее базальной части образует одиночные складки (рис. 304).
Тонкие канальца нефронов, клубочки которых локализованы в периферической зоне коркового вещества органа, короткие. Они ограничены только нисходящим сегментом петли мочевого канальца. В более длинных петлях нефрона, берущих начало от почечных телец, расположенных в глубокой зоне коркового вещества, тонкие канальца длиннее. Они проходят в глубокую зону мозгового вещества, там образуют петлю, вновь возвращаются в его периферическую зону и только здесь переходят в следующий толстый отдел восходящей части петли (см. рис. 298). Место перехода считается границей наружной и внутренней зон мозгового вещества. Внутренняя зона содержит только тонкие канальца и собирательные трубки. В тонком отделе петли (топком канальце нефрона) продолжается всасывание воды из просвета канальца в кровеносные капилляры, оплетающие последний.
Дистальный каналец короче и несколько тоньше проксимального (20-50 мкм). Он состоит из прямой части (дистального прямого канальца) и извитой части (дистального извитого канальца)* Прямая часть составляет толстый восходящий отрезок петли. Дистальный прямой каналец имеет диаметр 35 мкм. Щеточная каемка и апикальный каналец отсутствуют, но в базальной части эпителиальных клеток цепочки митохондрий, расположенных между складками базальной плазмолеммы, образуют базальную исчерченность (рис. 305). Комплекс Гольджи развит слабо. Он располагается
Рис. 305. Базальный полюс клетки дистального канальца:
1 - митохондрии; 2 - складки базальной плазмолеммы; 3- базальная мембрана (стрелки - поры капилляра).
над ядром. В клетках немногочисленные цистерны гранулярной: эндоплазматической сети и свободные рибосомы. В дистальном прямом отделе продолжается реабсорбция электролитов, но его стенка малопроницаема для воды. Вода не может пассивно следовать за электролитами и остается в просвете канальца. Поэтому моча в просвете становится гипоосмотнчной, а в окружающей соединительной ткани повышается осмотическое давление.
В том месте, где дистальный прямой каналец прилежит к сосудистому полюсу клубочка, сторона канальца, контактирующая с приносящей и выносящей артериолами, образует диск высоких узких клеток. Ядра клеток в диске лежат плотно друг к другу, поэтому диск называют плотным пятном, которое входит в состав юкстагломерулярного комплекса (см. ниже).
Дистальный извитый каналец имеет длину 4,6-5,2 мм и диаметр 20-50 мкм. Его строение не отличается от строения прямого дистального канальца.
Откачивание натрия продолжается и в дистальном извитом отделе, но здесь ионы Na+* частично заменяются другими катионами (К+- и H+) и происходит подкисление мочи.
Собирательные трубки выстланы кубическим или низким призматическим эпителием. Большинство их клеток светлые, бедные органеллами. В собирательные трубки поступает гипотоническая моча, а в окружающей среде имеется высокое осмотическое давление вследствие скопления электролитов, активно откачиваемых из просвета дистальных прямых канальцев. В результате разницы осмотического давления вода выходит из собирательных трубок в перитубулярное пространство и поступает в кровь прямых сосудов. Таким образом, собирательные трубки не только отводят мочу из паренхимы почек в систему мочеотводящих путей, но и участвуют в ее формировании.
Начальные отделы собирательных трубок, локализованные в мозговых лучах паренхимы почки, выстланы однослойным кубическим эпителием. У него светлая бесструктурная цитоплазма и четко выражены границы клеток. По мере слияния собирательных трубок в глубокой зоне мозгового вещества эпителий становится выше, поэтому в сосочковых протоках он представлен уже типичным призматическим эпителием.
Юкстагломерулярный комплекс- комплекс структур в области сосудистого полюса почечного клубочка, продуцирующий гормон ренин, который участвует в цепи реакций формирования в плазме крови вазоконстриктора ангиотензина, регулирующий кровяное давление и реабсорбцию натрия и воды в почечных канальцах.
В состав комплекса входят: 1) плотное пятно диетального канальца, 2) эпителиоидные, или юкстагломерулярные, клетки стенки приносящей артериолы, 3) клеточные островки Гурмагтига, расположенные между приносящими и выносящими артериолами почечного тельца. Морфологически последние характеризуются мелкими продолговатыми ядрами.
В области контакта приносящей артериолы почечного тельца и дистального канальца нефрона в стенке артерии отсутствует внутренняя эластическая мембрана. Под эндотелием этого сегмента приносящей артериолы лежат эпителиоидные клетки, их цитоплазма слабобазофильна, содержит гранулярную цитоплазматвгческую сеть и крупную зернистость, дающую положительную ШИК-реакцию, не окрашивающуюся гематоксилин-эозином, - юкстагломерулярные клетки. Они тесно прилежат к основанию клеток плотного пятна мочевого канальца, который в данном участке не имеет базальной мембраны. Комплекс Гольджи клеток смещен в их базальный полюс.
Клетки Гурмагтига лежат между приносящей и выносящей артериолами и плотным пятном (см. рис. 297). Они имеют длинные* отростки. Строма мозгового вещества почек содержит отростчатые клетки, контактирующие с канальцами петель нефронов и кровеносными капиллярами. Предполагается участие этих клеток в процессах обратного всасывания в кровь электролитов.
Васкуляризация почек. Почечная артерия, поступив в ворота почки, образует междолевые артерии, проходящие между пирамидами органа. На границе коркового и мозгового вещества паренхимы органа они переходят в дуговые артерии, от которых в паренхиму коркового вещества отходят междолъковые, или радиальные, артерии, следующие к поверхности органа. Последние отдают многочисленные приносящие артериолы, поступающие в почечные тельца и формирующие в них капиллярные клубочки. Выносящие" артериолы клубочков корковых нефронов вторично распадаются на кортикальную перитубулярную капиллярную сеть, отводящую кровь по венозной системе в сосуды почки. Последняя берет начало под капсулой органа от звездчатых вен, которые формируют междольковые вены, следующие параллельно междольковым артериям и впадающие в дуговые вены. Дуговые вены, сливаясь, формируют междолевые вены, впадающие в почечную вену.
Выносящие артериолы юкстамедуллярных нефронов частично распадаются на мозговую перитубулярную капиллярную сеть, а частично и на прямые сосуды сосудистого пучка. Это тонкостенные сосуды большего диаметра, чем капилляры. Они образуют петли в мозговом веществе. Артериальная и венозная части петли тесно соприкасаются, что обеспечивает быстрый обмен электролитами в этой противоточной системе. Сосудистый пучок играет важную роль в окончательной концентрации мочи, унося воду, поступающую из собирательных трубок и поддерживая таким образом разность концентраций между содержимым собирательных трубок и окружающей их гипертонической средой.
Иннервация почки. Нервные стволы, поступающие в почку по коду кровеносных сосудов, содержат миелиновые и безмиелиновые волокна. Миелиновые волокна берут начало преимущественно от задних грудных и передних поясничных ганглиев и заканчиваются рецепторными окончаниями, локализованными в различных отделах паренхимы почки. Безмиелиновые нервные волокна симпатической и парасимпатической природы выявлены во всех отделах нефрона, в том числе в области юкстагломерулярного комплекса. В области почечной лоханки и в паренхиме органа описаны отдельные ганглиозные клетки.
