Строение пищеварительной системы птиц во многом напоминает пищеварительный аппарат млекопитающих. Он также состоит из пищеварительной трубки и застенных желез - слюнных, поджелудочной и печени.
Характер переработки твердого корма, поступающего в организм птиц и требующего измельчения при отсутствии зубов, обусловливает особенности функциональной морфологии пищеварительной системы, которые освещаются в курсе "Анатомии сельскохозяйственных животных". Значительные отличия имеют ротовая полость и желудок. Другие органы - тонкая и толстая кишка, печень, поджелудочная железа сходны по строению с органами млекопитающих.
Ротовая полость птиц покрыта плоским многослойным эпителием. Толщина эпителиального слоя и процесс его ороговения в разных участках ротовой полости характеризуются своими особенностями. Процесс ороговения интенсивно протекает на границе с кожным покровом и завершается образованием рогового пласта. Многослойный сквамозный эпителий расположен на основной пластинке, построенной из рыхлой соединительной ткани.
В ротовую полость открываются выводные протоки следующих желез: челюстных, небной, глоточной, подчелюстных (передней и задней), язычных, кольцевидно-черпаловидных, желез угла рта. В основе строения этих желез лежит железистая долька, состоящая из слизистых клеток, радиально расположенных вокруг собирательного или центрального пространства (полости). Последняя переходит в выводной проток, стенка которого построена из покровного эпителия.
Серозные секреторные концевые отделы в составе слюнных желез не обнаружены. Строение слюнных желез птиц изучено недостаточно.
Пищевод. Его стенка состоит из слизистой, мышечной и адвентициальной оболочек. В слизистой оболочке хорошо выражены четыре слоя: эпителиальный, основная и мышечная пластинки, подслизистая основа. Эпителиальный слой представлен плоским многослойным ороговевающим эпителием. В процессе ороговения поверхностно лежащие клетки превращаются в роговые чешуйки.
Собственная пластинка состоит из рыхлой соединительной ткани, которая бедна эластическими волокнами и лимфоидной тканью.. Ее сосочки вдаются в эпителиальный слой и имеют значительную высоту. В самой пластинке расположены слизистые железы. Все концевые отделы железы открываются в собирательную полость, являющуюся началом неразветвленного выводного протока. В железистых клетках концевого отдела ядра прижаты слизистым секретом к базальной мембране. В зоне перехода основной пластинки пищевода в желудок лежат многочисленные лимфоидные узелки - эзофагиальная миндалина.
Мышечная пластинка слизистой оболочки сильно развита. Она построена из продольно-ориентированных гладкомышечных клеток. Этот слой участвует в образовании складок слизистой оболочки.
Подслизистая основа состоит из рыхлой соединительной ткани, создавая тем самым подвижность слизистой оболочки при образовании ее непостоянных складок.
Mышечная оболочка представлена двумя слоями гладко-мышечных клеток: внутреннего - циркулярного и наружного - продольного. Более развит циркулярный слой.
Адвентиция, как и у млекопитающих, построена из рыхлой соединительной ткани. После вхождения пищевода в грудную полость адвентиция заменяется серозной оболочкой.
Производным стенки пищевода является зоб, поэтому его стенка также имеет три оболочки, построенные из тех же слоев, а слои - из тех же тканей. Вентральная стенка зоба представлена более толстым эпителиальным слоем, в котором очень четко" проходит граница между производящим и роговым слоями. Слизистые железы находятся только в дорсальной стенке зоба. Мышечная пластинка и мышечная оболочка особенно сильно развиты в вентральной части зоба.
Желудок состоит из двух отделов - железистого и мышечного (рис. 281). Первый выделяет пищеварительный сок, второй предназначен для перетирания пищи. В железистом желудке пищевой ком обогащается ферментами и, не задерживаясь, попадает в
Рис. 281.
Слизистая оболочка железистого (А) и мышечного (Б) желудка курицы:
а - железистые мешочки; б - поверхностные и в - глубокие железы; г - мышечная пластинка; д - мышечная оболочка; в - железы; ж - роговое вещество; з - соединительная ткань.
мышечный желудок, где и происходит химическая и механическая переработка.
Железистый желудок. Его стенка сформирована из слизистой, мышечной и серозной оболочек. Эпителиальным слоем слизистой оболочки является однослойный цилиндрический железистый эпителий, поэтому покровный эпителий желудка - это обширное железистое поле, продуцирующее слизь.
Основная пластинка представлена рыхлой соединительной тканью, богатой клеточными элементами. В ней расположены однодольчатые (у уток) и многодольчатые (у кур и гусей) железы. Дольки отграничены междольковой соединительной тканью. Внутри каждой дольки находится собирательная, или центральная, полость, покрытая однослойным железистым эпителием, переходящим в поверхностный эпителиальный слой железистого желудка. Эпителий дольки железы погружается вглубь, формируя структуры, аналогичные желудочным ямкам у млекопитающих. В эти ямки открываются трубчатые железы, расположенные в дольке.
Плотно прилегая друг к другу, они лежат радиально вокруг собирательной полости. Трубчатые железы построены из одного типа железистых клеток. Электронно-микроскопические исследования свидетельствуют о том, что эти клетки продуцируют и соляную кислоту, и пепсиноген, поэтому в клетках содержатся развитая зернистая эндоплазматическая сеть, множество крупных митохондрий с большим количеством плотно лежащих крист, гладкая эндоплазматическая сеть, пузырьки и микротрубочки. В зоне комплекса Гольджи расположены зимогенные зернышки. По мнению некоторых авторов, синтез соляной кислоты осуществляется в апикальной части железистой клетки, а пепсиногена - в базальной.
Выводные протоки желез открываются на поверхности возвышений слизистой оболочки. Эти возвышения видны невооруженным глазом и называются железистыми мешочками. Других желез в слизистой оболочке нет. Мощный слой мышечной пластинки слизистой оболочки железистого желудка является продолжением мышечной пластинки слизистой оболочки пищевода. Гладкомышечные клетки оплетают железы снизу, боков и сверху.
Подслизистая основа состоит из рыхлой соединительной ткани и развита незначительно. Мышечная оболочка представлена двумя слоями гладкомышечных клеток, из которых внутренний является циркулярным, наружный - продольным.
Серозная оболочка построена, как обычно, из рыхлой соединительной ткани и мезотелия.
Мышечный желудок. Стенка мышечного желудка имеет три оболочки: слизистую, мышечную и серозную.
Эпителиальный слой слизистой оболочки представлен однослойным кубическим эпителием. Его впячивания в основу слизистой являются желудочными ямочками. В них открываются выводные протоки простых трубчатых желез, расположенных в основной пластинке. Железа состоит из дна, тела и шейки. Железы построены из главных клеток. Они кубической формы с интенсивно развитой белоксинтезирующей системой, то есть гранулярной эндоплазматической сетью. Плазмолемма на апикальной поверхности клеток образует множество микроворсинок. Предшественниками главных клеток являются базальные клетки. Перемещаясь по направлению к шейке железы, они становятся клетками желудочных ямок и покровным эпителием. Железы вырабатывают секрет, который на поверхности желудка затвердевает, образуя очень твердый теркообразный слой - кератиноидный покров, или кутикулу. Она состоит из вертикально ориентированных колонок, образовавшихся из секрета трубчатых желез и расположенного между ними матрикса. Последний формируется из секрета клеток желудочных ямочек и поверхностного эпителия. Механическому размягчению корма способствуют находящиеся в просвете мышечного желудка песок, гравий, камушки и другие твердые предметы. В секрете желез ферментов нет.
Переваривание корма протекает под действием секрета железистого желудка, бактерий, энзимов пищи.
Мышечный слой слизистой оболочки отсутствует.
Подслизистый слой построен из плотной волокнистой соединительной ткани.
Мышечная оболочка представлена мощными пучками гладкомышечных клеток. Ее сильные сокращения способствуют механическому размельчению корма. Кольцевой слой на дорсальном и ,вентральном краях желудка образует треугольные главные мышцы. Между ними лежат промежуточные мышцы.
Серозная оболочка имеет соединительнотканный слой и мезотелий.
Кишечник. По строению стенка кишечника сходна со строением млекопитающих. Эпителиальный слой слизистой оболочки - однослойный цилиндрический каемчатый эпителий. Он состоит из каемчатых, бокаловидных и энтерохромафинных клеток. Основная пластинка, построенная из рыхлой соединительной ткани, образует выпячивания, покрытые каемчатым эпителием. Это - ворсинки. У основания ворсинок открываются крипты - трубкообразные вдавления также покрытые эпителием. Они, как и ворсинки, увеличивают всасывающую поверхность, у их основания находятся железистые и стволовые клетки, поэтому крипты считаются зоной митотически делящихся энтероцитов, которые восполняют эпителиальный слой ворсинок. Соединительная ткань богата лимфоидными элементами, которые расположены диффузно и в виде лимфоидных узелков.
Мышечная оболочка построена из двух слоев гладкомышечных клеток. Наиболее развитым является внутренний циркулярный слой.
Серозная оболочка состоит из рыхлой соединительной ткани и мезотелия.
Клоака - расширение задней кишки пищеварительного канала. В клоаку открываются также половые и мочевые пути, поэтому в ней различают три отдела: копродеум, уродеум и проктодеум. Первая из них является самой обширной частью. По строению она имеет сходство с задней кишкой.
Поджелудочная железа - дольчатый орган, лежащий в петлях двенадцатиперстной кишки. Количество железистых долек у сельскохозяйственных птиц разных видов варьирует. Дольки разграничены междольковой соединительной тканью. Они построены так же, как и у млекопитающих, из экзокринных и эндокринных отделов. Количество главных выводных протоков, выстланных, как и междольковые, однослойным столбчатым эпителием, у разных птиц различно. У индеек их два, у кур - три. Главные выводные протоки распадаются на междольковые, а последние - на вставочные. Вставочные выводные протоки покрыты плоским однослойным эпителием и переходят в секреторные отделы.
Эндокринная часть железы - это комплекс панкреотических островков. У птиц они состоят только из одного типа клеток - либо клеток А (темных), либо из клеток В (светлых), в связи с чем различают светлые и темные островки. Соотношение этих типов островков у кур может меняться под влиянием пола и возраста. У цыплят раннего возраста превалируют светлые островки.
Печень. Функциональная морфология печени птиц и млекопитающих сходна: дольчатое строение обусловлено кровоснабжением органа; центральное расположение в дольке центральной вены; на периферии долек находятся триады, состоящие из междолькового желчного выводного протока, междольковой вены и междольковой артерии. Гепатоциты формируют радиально лежащие балки. Между ними находятся венозные синусоиды.
