Оплодотворение - слияние половых гамет (спермия и яйцеклетки) и образование нового одноклеточного организма (зиготы) или оплодотворенной яйцеклетки (рис. 40). От зрелой яйцеклетки она отличается удвоенной массой ДНК, диплоидным числом хромосом, высокой метаболической активностью. У многих животных оплодотворение яйцеклетки внутреннее, и оно протекает в яйцеводе при пассивном ее продвижении по направлению матки. Движение спермиев в половых путях самки осуществляется благодаря функции аппарата движения этой клетки, положительного хемотаксиса (движение по направлению химических раздражителей), реотаксиса (движение против тока жидкости), перистальтическим сокращениям стенки матки; движению ресничек клеток, покрывающих внутреннюю поверхность яйцевода.
При сближении половых клеток ферменты акросомы головки спермия разрушают вторичную оболочку яйцеклетки. В момент прикосновения спермия к плазмолемме яйцеклетки на ее поверхности образуется выпячивание цитоплазмы - воспринимающий бугорок, или бугорок оплодотворения. В ооцит проникают головка, шейка, несущая центросому, и начальная часть хвостового отдела. У млекопитающих в оплодотворении участвует только один спермий. Этот процесс носит название моноспермии (рис. 41). Как уже говорилось выше, яйцеклетки всегда содержат только Х-половую хромосому, а спермии либо Х-половую хромосому, либо Y-половую хромосому. Если в яйцеклетку проникает спермий с Y-половой хромосомой, то зигота будет содержать Х,У-половые хромосомы, и развивается самец. При наличии в зиготе Х,Х-половых хромосом будет развиваться самка.
Рис. 40. Оплодотворение яйцеклетки спермием (схема). У птиц, рептилий, хвостатых амфибий наблюдается полиспермия: в яйцеклетку проникает одновременно несколько спермиев. У птиц все спермии имеют Z-хромосому, а яйцеклетки или Z-половую хромосому, или W-хромосому. Таким образом, новый организм получает хромосомы мужской и женской половых клеток и поэтому наследует признаки обоих родителей.
После проникновения спермия в яйцеклетку вокруг последней формируется оболочка оплодотворения, препятствующая проникновению в ооцит других спермий. Яйцеклетки выделяют особые вещества - агглютинины. Они склеивают другие спермии, а фолликулярные клетки вторичной оболочки яйцеклетки их поглощают.
Рис. 41. Спермий, втягиваемый в цитоплазму яйцеклетки воспринимающим бугорком (электронная микрофотография) :
1 - воспринимающий бугорок; 2 - центриолъ спермип; 3 - оболочка оплодотворения; 4 - мнтохондриальное тельце; 5 - ядро спермия; 6 - цитоплазма яйцеклетки (по Вилли и Детье).
Рис. 42. Схематическое изображение последовательных стадий оплодотворения:
1 - цитоплазма яйцеклетки; 2 - ядро яйцеклетки; 3 - блестящая оболочка; 4 - фолликулярный эпителий; 5 - головка спермия; 6 - шейка спермия; 7 - хвост спермия; 8 - воспринимающий бугорок; 9 - оболочка оплодотворения; 10 - женский и 11 - мужской пронуклеусы; 12 - веретено между центриолями; 13 - синкарион (по Елисееву).
Головка спермия, внедрившаяся в цитоплазму яйцеклетки, набухает, округляется и приобретает форму округлого ядра - мужской пронуклеус (рис. 42). Последний перемещается к округлому ядру яйцеклетки - женскому пронуклеусу. Оба пронуклеуса гаплоидны, и после их соединения образуется диплоидное ядро зиготы. Процесс соединения пронуклеусов называется синкарионом. В это время в клетке резко усиливаются метаболические процессы.
Яйцеклетка лишена центриолей. В нее вносят их спермии. Центриоли шейки спермия расходятся, образуется ахроматиновое веретено; ядерная мембрана исчезает, отцовские и материнские хромосомы формируют материнскую звезду первого митотического деления оплодотворенной яйцеклетки. Так начинается следующий этап эмбриогенеза - дробление.
При полиспермии (рептилии, птицы и др.) в яйцеклетку проникает одновременно несколько спермиев, однако с ее ядром соединяется только один из них. Неоплодотворенные яйцеклетки и неучаствующие в оплодотворении спермии гибнут и в яйцеводах или матке поглощаются клетками крови - лейкоцитами (leukos - белый, kytos - клетка).
Таким образом, при оплодотворении осуществляется: 1) активация яйцеклетки, после чего начинается ее деление (дробление);
2) рекомбинация отцовских и материнских хромосом, что в конечном результате обусловливает адаптацию особи к изменениям окружающей среды и их выживаемость. Таково- общебиологическое значение оплодотворения.
