Нервные клетки (нейроциты, нейроны) различных отделов нервной системы характеризуются значительным разнообразием формы, размеров и функционального значения. В соответствии с функцией нервные клетки делятся на рецепторные (афферентные, или чувствительные), ассоциативные и эффекторные (эфферентные). Рецепторные нейроны под влиянием каких-либо воздействий внешней или внутренней среды организма генерируют нервный импульс и передают его на эфферентный нейроцит. Последний, возбуждаясь, передает его на ткань рабочего органа, побуждая последний к действию. Ассоциативные нейроциты обеспечивают многообразные связи между рецепторными и эффекторными нейронами в составе рефлекторных дуг.
Нервные клетки различных отделов нервной системы весьма специфичны по размерам и форме. Например, диаметр перикариона клеток-зерен мозжечка равняется 4 - 6 мкм, а перикариона гигантских пирамидных клеток коры полушарий головного мозга достигает 130 мкм.
При большом разнообразии нервных клеток по форме общим морфологическим признаком нейроцитов является наличие отростков, обеспечивающих их связь в составе рефлекторных дуг. В соответствии с локализацией отдельных нейронов длина их отростков весьма различна и колеблется в больших пределах - от нескольких микрон до 1 - 1,5 м.
Отростки нервных клеток по функциональному значению делят на два вида. Одни принимают нервное возбуждение и проводят его к перикариону нейрона. В соответствии с тем что для этих отростков большинства видов нейроцитов характерно ветвление, они получили название дендритов. Другой вид отростков нервных клеток проводит импульс от тела клетки и передает его на другой нейроцит или на клетку рабочего органа - аксон (axis - ось), или нейрит. Все нервные клетки имеют только один нейрит.
По количеству отростков нервные клетки делят на униполярные - с одним отростком, биполярные - с двумя отростками и мультиполярные - клетки, имеющие три и больше отростков (рис. 152).
Единственный отросток униполярных клеток всегда аксон, то есть отросток, передающий нервный импульс на другую нервную клетку. В организме млекопитающих животных униполярную форму имеют лишь нейробласты до периода образования дендритов. У биполярных клеток два отростка - нейрит и дендрит. У млекопитающих они характерны для органов чувств: сетчатки глаза, спирального ганглия внутреннего уха и др. К биполярным нейронам следует отнести "псевдоуниполярные" клетки чувствительных краниальных и
Рис. 152. Нервные клетки:
А - униполярный нейрон; В - биполярный нейрон; В - мультиполярный нейрон; 1 - нейрит; 2 - дендрит.
Рис. 153. Псевдоуниполярные клетки.
спинальных нервных узлов. Морфологически эти клетки характеризуются тем, что от их перикариона отходит тяж цитоплазмы, имеющий форму отростка, который на некотором расстоянии от клетки Т-образно делится на дендрит, уходящий на периферию, и аксон, идущий в спинной мозг (рис. 153).
Ядра нервных клеток крупные, округлые или слегка овальные, располагаются в центре перикариона. Хроматин в ядре диспергирован и образует небольшие скопления вблизи ядерной оболочки. В ядрах мелких нейронов хроматина больше, что свидетельствует о более низком уровне синтеза белков, необходимых для обеспечения целостности коротких отростков. Ядрышка крупное.
Цитоплазма нервных клеток характеризуется обилием различных органелл, что соответствует их высокой функциональной активности. При светооптическом анализе различными методами исследования в цитоплазме нейронов выявляют нейрофибриллы, хроматофильное вещество, комплекс Гольджи, митохондрии, центросому.
Поверхность клетки покрыта плазмолеммой, которая характеризуется возбудимостью и способностью проводить возбуждение. Сущность этого процесса определяется закономерным перемещением волны деполяризации (изменения разности потенциалов поверхностей плазмолеммы) по дендритам к перикариону клетки и к нейриту.
Нейрофибриллы - совокупность волокнистых структур цитоплазмы, элективно выявляющихся при обработке нервных клеток азотнокислым серебром. Электронно-микроскопическим анализом нейрофибриллярного аппарата установлено, что в его состав входят характерные для нейроцитов нейрофиламенты и микротрубочки, формирующие в перикарионе нейроцитов густое сплетение. В отростках нервных клеток они ориентированы параллельно длине отростка, образуя пучки нейротубул и нейрофиламентов (рис. 154).
Хроматофильное (базофильное) вещество выявляют в цитоплазме при окрашивании нервных клеток основными красителями (тиоиином, толуидиновым синим, крезиловым фиолетовым и др.) в виде базофильных глыбок различной формы и размеров. Оно локализовано в периокарионе нейроцитов и в их дендритах, но отсутствует в аксональных холмиках (область формирования аксона) и в аксонах (рис. 155). Гистохимическим анализом установлено, что хроматофильное вещество нервных клеток характеризуется высоким содержанием РНК, а электронно-микроскопически показано, что глыбки хроматофильного вещества соответствуют скоплению параллельно
Рис. 154. Нейрофибриллярный аппарат нервной клетки (по Иванову).
Рис. 155. Базофильная глыбчатость в нейроплазме перикарионов узловатого ганглия блуждающего нерва кролика (препарат H. А. Козлова):
1 - глыбки Нисселя; 2 - аксонный холмик (место отхождения аксона); 3 - ядра глиоцитов.
Рис. 156. Электронная микрофотограмма глыбок тигроидного вещества нервной клетки (ув. 84200)
расположенных цистерн гранулярной эндоплазматической сети (рис. 156).
Высокое содержание гранулярной эндоплазматической сети в нейронах соответствует их высокому уровню синтеза белков в связи с необходимостью поддерживать массу цитоплазмы перикарионов нервных клеток и их длинных отростков. Масса вещества аксона, не имеющего рибосом, поддерживается постоянным током цитоплазмы от тела клетки в периферический отдел отростка со скоростью от 1 мм и выше в сутки, что обеспечивает их целостность и функциональную активность.
Степень плотности и ориентации цистерн гранулярной эндоплазматической сети специфична для различных отделов нервной системы. Например, в моторных нейронах спинного мозга глыбки базофильного вещества крупные и угловатые. Они плотнее локализованы вокруг ядра, мельче и лежат реже на периферии клетки. В чувствительных клетках спинальных ганглиев глыбки мелкие в виде пылевидной зернистости и т. д.
В эмбриональном периоде развития объем цитоплазмы нейронов резко увеличивается, возрастает в их цитоплазме содержание РНК и соответственно увеличивается масса базофильного вещества.
Комплекс Гольджи при световой микроскопии виден как совокупность извивающихся нитей, колечек и зернышек в средней зоне цитоплазмы перикариона клетки. Под электронным микроскопом выявляют типичные компоненты этой органеллы: группы плоских цистерн, вакуоли и микропузырьки.
Митохондрии мелкие, палочковидной формы. Расположены как в перикарионе, так и отростках, в том числе и в межнейрональных синапсах.
Центросома состоит из двух центриолей. Наличие клеточного центра в настоящее время установлено в нейронах почти всех отделов нервной системы.
