К мочеотводящим путям относят собирательные трубки, почечные чашки, почечные лоханки, мочеточники, мочевой пузырь, мочеиспускательный канал. Стенка всех отделов мочеотводящих путей, кроме собирательных трубок, состоит из переходного эпителия и собственной пластинки слизистой, составляющих в совокупности слизистую оболочку, а также подслизистой основы, мышечной и наружной оболочек.
Почечные чашки и лоханки выстланы изнутри переходным эпителием. Под эпителием лежит рыхлая неоформленная соединительная ткань собственной пластинки слизистой оболочки. У лошадей и свиней в собственной пластинке содержатся трубчато-альвеолярные железы. Мышечная оболочка почечной чашки и лоханки развита слабо. В ней можно выделить два слоя: внутренний - продольный и наружный - циркулярный. У свиней циркулярный слой в области сосочков развит сильнее и образует сфинктер.
Мочеточники. Внутренним слоем слизистой оболочки мочеточника является переходный эпителий. Собственная пластинка слизистой оболочки состоит из рыхлой неоформленной соединительной ткани. У лошадей в ней содержатся трубчато-альвеолярные железы. Мышечная оболочка содержит три слоя гладкой мышечной ткани: внутренний - продольный, средний - циркулярный и наружный - продольный. У лошадей, крупного рогатого скота и свиней наружный и внутренний продольные слои развиты слабо и
Рис. 306. Поперечный срез мочеточника свиньи:
а - эпителиальный и б - собственный слой слизистой оболочки, в - три слоя мышечной оболочки.
чаще бывают представлены лишь отдельными пучками гладких мышечных клеток. Снаружи мочеточники покрыты соединительнотканной оболочкой - адвентицией (рис. 306). Мочевой пузырь. Стенка мочевого пузыря образована слизистой оболочкой, подслизистой основой, мышечной и наружной (адвентициальной) оболочками. В переходном эпителии мочевого пузыря хорошо представлены специфические для него три слоя клеток: поверхностный, промежуточный и базальный. Поверхностный слой состоит из крупных кроющих клеток. Форма их зависит от степени растяжения стенки органа и колеблется от плоской до кубической. Ядра округлой формы независимо от степени растяжения, а следовательно, и формы клеток. Свободная поверхность клеток имеет защитный слой слизи, или кутикулу.
Собственная пластинка слизистой оболочки состоит из рыхлой соединительной ткани, богатой эластическими волокнами, регулирующими изменения площади слизистой оболочки органа при различной степени его наполнения. Слизистая оболочка в соответствии со степенью сокращения мышечной образует более или менее выраженные складки. Последние отсутствуют в области впадения мочеточников и выхода мочеиспускательного канала, так как эти участки стенки мочевого пузыря не имеют подслизистой основы и слизистая оболочка сращена в них с мышечной стенкой.
Мышечная оболочка мочевого пузыря содержит три нечетко разграниченных слоя гладких мышечных клеток: внутренний и наружный - продольные, а средний (наиболее толстый) - циркулярный.
В шейке мочевого пузыря циркулярный слой мышечной оболочки образует сфинктер.
Наружная оболочка органа в области впадения мочеточников и выхождения мочеиспускательного канала представляет собой соединительнотканную адвентицию, а в области поверхности органа, обращенной в брюшную полость, покрыта серозной оболочкой. Мочевой пузырь иннервируется симпатическими, парасимпатическими и спинальными нейронами. Нервные волокна в стенке мочевого пузыря образуют три нервных сплетения: адвентициальное, межмышечное и подэпителиальное. Адвентициальное сплетение содержит миелиновые и безмиелиновые нервные волокна. В составе нервных сплетений мочевого пузыря имеется значительное количество ганглиев и одиночных нейронов. В числе нейроцитов наряду с типичными мотонейронами имеются и рецепторные нейроциты (клетки II типа Догеля).
Мочеиспускательный канал самок содержит три оболочки: слизистую, мышечную и адвентицию. Внутреннюю часть слизистой оболочки составляет многослойный призматически (местами переходный) эпителий. У кобылы и овцы он многослойный плоский. У свиней и травоядных животных эпителий образует различной глубины впячивания. Собственная пластинка слизистой состоит из соединительной ткани, богатой эластическими волокнами. В мышечной оболочке мочеиспускательного канала самок различают внутренний продольный слой и наружный циркулярный, состоящий из отдельных мышечных пучков.
Мочеиспускательный канал самцов от мочевого пузыря до середины канала выстлан переходным эпителием, который сменяется многослойным призматическим, переходящим в конечной его части в многослойный плоский. Собственная пластинка слизистой оболочки содержит слизистые железы и венозные сплетения, переходящие в пещеристые тела мочеиспускательного канала. В мышечной оболочке два слоя гладких мышечных клеток: внутренний - продольный и наружный - циркулярный. В области внутреннего отверстия мочеиспускательного канала они входят в сфинктер мочевого пузыря.
Почки птиц представлены тремя долями, каждая из которых распадается на корковые и мозговые дольки. Ветви мочеточника, образуя большое число собирательных трубок, формируют дольки мозгового вещества. Ветви последних проникают в корковое вещество почки.
Корковое вещество образовано отдельными корковыми долька ми, между ними проходят крупные междольковые вены. Дольки широким основанием
Рис. 307. Схема строения почечной дольки у курицы:
1 - капсула; 2 - корковая долька; 3 - внутридольковая выносящая вена; 4 - собирательная трубочка; 5- мозговые канальца; 6 - мозговая петля; 7 - вторичные ветви мочеточника; 8 - первичная ветвь мочеточника; 9 - мочеточник.
Рис. 308. Изолированные мозговой (А) и корковый (Б) почечные канальца курицы:
1 - проксимальный отдел нефрона; 2- вставочная часть нефрона; 3 - почечное тельце; 4 - связующая часть нефрона; 5 - петля нефрона; 6 - тонкое колено петли; 7 - толстое колено петли; 8 - корковый собирательный проток.
обращены к поверхности почек, а вершиной - к их мозговому веществу. Одной дольке мозгового вещества соответствует несколько корковых долек. Собирательные трубки, поступающие из мозгового вещества, окружают корковую дольку снаружи (рис. 307).
В центре корковой дольки проходят внутридольковая вена и концевые отделы почечных артерии.
В составе паренхимы почки птиц можно выделить два типа нефронов: корковые и мозговые. Корковые нефроны располагаются в пределах корковых долек, тогда как мозговые в основном локализуются в мозговом веществе органа. Мозговые нефроны по их положению в органе и строению соответствуют нефронам почек млекопитающих. Они состоят из капсулы клубочка и отделов: проксимального, переводящего (тонкого), дистального, вставочного и связующего (рис. 308-А). Корковые нефроны менее извиты, и их петля не имеет тонкого отдела (Б). Они морфологически ближе к канальцам почек рептилий.
Почечные тельца корковых нефронов сосредоточены в центре дольки вблизи междольковой вены. Их сосудистый полюс обращен к внутридольковой вене, а мочевой полюс - к периферии дольки.
Почечные тельца мозговых нефронов лежат в области вершины корковой дольки. Извитый отдел мозгового нефрона может частично проникать в мозговое вещество. Петля мозгового нефрона заходит далеко за пределы коркового вещества, проникая параллельно собирательным трубкам. Изгиб петли образуется за счет толстого отдела нефрона. Каналец нефрона возвращается к своему почечному тельцу и переходит в тонкую связующую часть.
Почки кур получают артериальную кровь через собственную артерию от брюшной аорты и венозную кровь, превышающую количественно артериальную, от хвостово-мезентериальной, внутренней подвздошной и наружной подвздошной вен.
Мочеточники птиц имеют слизистую, мышечную и серозную оболочки. Эпителий слизистой оболочки - многорядный мерцательный с бокаловидными клетками. В собственной пластинке слизистой оболочки много лимфоидной ткани. Мышечная оболочка состоит в начальной части мочеточника из двух слоев: внутреннего - продольного и наружного - циркулярного. В области клоаки имеется три слоя гладких мышечных клеток: кроме названных слоев, здесь присутствует еще наружный продольный слой.