У позвоночных лимфатические узлы впервые появляются у птиц. У некоторых водоплавающих (чирки, утки) существуют две пары лимфоузлов - шейные и поясничные вытянутой формы и расположены по ходу лимфатических сосудов. У кур образования типа лимфатических узлов отсутствуют, но имеются многочисленные лимфоидные скопления, расположенные в соединительнотканных прослойках печени, легких, почек, яичника, слизистой кишечника.
Лимфатические узлы млекопитающих - многочисленные хорошо оформленные органы, расположенные в местах слияния крупных лимфатических сосудов. Число и размеры лимфоузлов весьма вариабельны у различных видов животных и в разных топографических областях организма. В зависимости от локализации различают поверхностные и глубокие лимфоузлы. Форма узлов чаще овальная или бобовидная, брыжеечные лимфоузлы имеют удлиненную форму.
Располагаясь на пути тока лимфы, лимфоузлы являются важнейшими барьерно-фильтрационными органами, в которых задерживаются и подвергаются фагоцитозу микроорганизмы, чужеродные частицы, разрушающиеся клетки.
Лимфатические узлы - периферические органы лимфоидного кроветворения и иммунной защиты. В ответ на антигенное воздействие в лимфоидной ткани узла образуются иммуноциты гуморального иммунитета (плазматические клетки) и система эффекторных Т-клеток (киллеров, хелперов, супрессоров).
Развитие всего комплекса лимфоузлов у животных растягивается на значительный промежуток времени, но большинство лимфоузлов формируется во второй половине эмбрионального периода. Образование закладки лимфоузла связано с размножением и уплотнением клеток мезенхимы вокруг лимфатических сосудов. В дальнейшем лимфатические сосуды на периферии закладки сливаются и образуют краевой синус, а стенки их вместе с окружающей мезенхимой формируют капсулу и отходящие от нее перекладины - трабекулы.
Сеть лимфатических сосудов внутри развивающегося узла представляет собой систему промежуточных синусов, которые 'разделяют образовавшуюся из мезенхимы ретикулярную ткань на овальные образования в периферической части закладки и мозговые тяжи в ее центральной части. Позднее эти структурные образования заселяются кроветворными клетками. В-лимфоциты вселяются преимущественно в самую поверхностную и центральную зону узла, а T-лимфоциты - в промежуточную между ними область (будущая паракортикальная зона). Дальнейший период
Рис. 209. Схема строения лимфатического узла:
А - собаки; Б - свиньи; а - приносящие лимфатические сосуды; б - выносящий лимфатический сосуд; в - капсула; г - трабекулы; д - лимфатические фолликулы; е - мякотные тяжи; ж - краевой лимфатический синус; з - воротный синус.
развития характеризуется главным образом количественными изменениями. Постепенно увеличиваетcя число лимфоидных клеток и макрофагов. В корковом веществе формируется основа фолликулов, в которых видны клетки со светлым ядром - дендритные макрофаги.
Микроскопическое строение лимфоузла. Лимфа из определенных областей организма поступает в лимфоузел по приносящим лимфатическим сосудам, впадающим на выпуклой стороне узла. У свиней сосуды, приносящие лимфу, впадают в вогнутую часть - ворота узла, а сосуды, выносящие лимфу, выходят на противоположной выпуклой стороне. В связи с этим общая микроскопическая структура лимфоузлов у свиней отличается от структуры узлов других видов животных (рис. 209).
Лимфатический узел характеризуется наличием следующих структурно-функциональных компонентов: а) соединительнотканного остова, состоящего из капсулы и системы трабекул, разграничивающих внутреннюю полость узла на сообщающиеся между собой отсеки; б) лимфоидной ткани, из которой формируются характерные структурные образования в периферической промежуточной и центральной части органа; в) системы лимфатических синусов, обеспечивающих условия нормального тока лимфы, необходимого для функционирования лимфоузла.
Капсула, окружая узел со всех сторон, образует утолщение в области ворот. У различных видов животных степень развития ее неодинакова, в частности у крупного рогатого скота она отличается значительной толщиной. Более толстая капсула в поверхностных узлах. От внутренней поверхности капсулы в глубь узла отходят перегородки - трабекулы. Различают трабекулы хиларные, отходящие от соединительной ткани ворот узла, и капсулярные. Хиларные более массивные, содержат кровеносные сосуды и глубоко проникают во внутреннюю часть узла, капсулярные обычно тонкие и неглубоко проникают в корковую
Рис. 210. Схема расположения структурно-функциональных зон и образований лимфатического узла:
1 - корковое вещество; 2 - мозговое вещество; 3 - паракортикальная зона; 4 - светлые центры лимфатических фолликулов; 5 - подкапсулярный лимфатический синус; 6 - мозговые тяжи (рис. Козлова).
часть узла. Капсула и трабекулы состоят из плотной соединительной ткани, в которой преобладают коллагеновые волокна, между волокнами располагаются фиброциты. Во внутренней зоне капсулы развита сеть эластических волокон, переходящая в эластические элементы приносящих и выносящих лимфатических сосудов. а также имеются пучки гладкомышечных клеток, сокращение которых способствует продвижению лимфы.
Лимфоидная ткань узла состоит из многочисленных клеток лимфоидного ряда, макрофагов в комплексе с ретикулярными клетками, сетью ретикулярных волокон и своеобразно организованной капиллярно-сосудистой сетью. В наружной зоне из лимфоидной ткани построены специализированные округлые образования - лимфатические фолликулы (folliculus thymphaticus), в центральной зоне - анастомозирующие между собой мозговые тяжи (chorda medullaris). Область расположения лимфатических фолликулов в комплексе с другими структурными образованиями наружной зоны узла называется корковым веществом (cortex), а зона мозговых тяжей в комплексе с другими структурными образованиями центральной части узла - мозговым веществом (medulla). Расположенная между корковым и мозговым веществом зона диффузной лимфоидной ткани именуется паракортикальной зоной (рис. 210). Соотношения между размерами коркового вещества, паракортикальной зоны и мозгового вещества в различных узлах одного и того же животного и одноименных узлах разных животных неодинаковы. Имеются -также выраженные возрастные различия в соотношении этих структурных частей.
Лимфатические фолликулы в корковом веществе вследствие неравномерного распределения разных типов клеток имеют на окрашенных препаратах вид неоднородных образований. Различают лимфатические фолликулы без светлых центров, состоящие в основном из лимфоидных клеток, и лимфатические фолликулы со светлым центром (термин "светлый центр" заменил прежние названия: "зародышевый центр", "реактивный центр", "центр размножения", "герминативный центр"). Развитие светлых центров происходит под влиянием антигенного воздействия на организм. Они отсутствуют в лимфатических фолликулах в эмбриональный период и не обнаруживаются в постэмбриональный период у животных, выращенных в стерильных условиях. Структура фолликулов поддерживается с помощью сети ретикулярных волокон, количество которых наибольшее в его периферической части. Для центра фолликулов характерно наличие особых дендритных клеток сложной отростчатой формы. Такие клетки свойственны лишь В-зонам вторичных лимфоидных органов. С помощью рецепторов клеточной оболочки дендритные клетки могут фиксировать антиген и длительное время прочно удерживать образующийся комплекс антиген - антитело, создавая условия для эффективного контакта его с В-лимфоцитами. В светлом центре содержатся свободные макрофаги, способные к фагоцитозу продуктов распада лимфоцитов, погибающих при массивном антигенном раздражении. Цитоплазма таких макрофагов вакуолизирована и содержит плотные окрашенные тельца. Здесь же находятся бластные клетки, имеющие крупные размеры и заметный ободок базофильной (пиронинофильной) цитоплазмы. Некоторые из этих клеток находятся в различных стадиях митотического деления. В периферической (мантийной) зоне фолликулов располагаются преимущественно малые лимфоциты, относящиеся к В-клеткам. Таким образом, фолликулы лимфоузла относятся к тимуснезависимым образованиям лимфоидной системы. Микроструктура лимфатического фолликула очень динамична и зависит от функционального состояния лимфоузла, что, в свою очередь, определяется фазой иммунного ответа на антигены.
Паракортикальная зона относится к тимусзависимой и заполнена Т-лимфоцитами, которые принадлежат к рециркулирующему фонду клеток. В этой зоне располагаются особые разновидности макрофагов - интердигитирующие клетки, имеющие многочисленные пальцевидные отростки. Ядра этих клеток светлые с краевым расположением хроматина. Полагают, что своими гуморальными факторами (гликопротеиды) эти клетки индуцируют пролиферацию и дифференциацию Т-лимфоцитов в эффекторные клетки (киллеры) клеточного иммунитета. Для паракортикальной зоны характерны сосуды особого типа - посткапиллярные венулы, выстланные кубическим эндотелием, через клетки которого рециркулирующие лимфоциты выходят из крови в лимфоидную ткань узла. Структура этой зоны поддерживается хорошо развитой сетью ретикулярных волокон. Размеры и клеточный состав паракортикальной зоны непостоянны и зависят от стадии и характера иммунного ответа. При формировании реакций клеточного иммунитета в этой зоне происходят стимуляция Т-лимфоцитов, их превращение в бластные формы, пролиферация и образование эффекторных клеток.
Мозговые тяжи представляют собой лентовидные, анастомозирующие образования из лимфоидной ткани, расположенные по ходу мелких кровеносных сосудов в мозговом веществе. Форма
Рис. 211. Участок мозгового вещества лимфатического узла собаки (по Максимову) :
а - ретикулярная ткань в промежуточных синусах; б - трабекулы; в - мякотные (мозговые) тяжи; г - артерия в составе мякотного тяжа.
тяжей поддерживается с помощью обильного сплетения ретикулярных волокон, которые отделяют тяжи от синусов мозгового вещества. В петлях ретикулярной сети располагаются многочисленные лимфоциты (В-лимфоциты), макрофаги и плазматические клетки. По ходу тяжей от коркового вещества к воротам завершается образование зрелых плазматических клеток, поэтому мозговые тяжи являются основной зоной их локализации в лимфоузле.
Циркуляция лимфы в лимфатическом узле является одним из главных факторов функционирования этого органа (рис. 211). Пути тока лимфы в узле называются лимфатическими синусами. Различают краевой синус - пространство между капсулой и корковыми фолликулами, его пересекают трабекулы, проникающие в узел; промежуточные корковые синусы - между трабекулами и фолликулами; промежуточные мозговые синусы - между мозговыми тяжами и трабекулами, и воротный синус, из которого лимфа поступает в выносящие лимфатические сосуды. Суммарный диаметр всех синусов узла значительно превосходит диаметр приносящих сосудов, что обеспечивает замедленное внутриузловое течение лимфы и возможность длительного ее контакта с различными клетками. Стенки синусов выстланы уплощенными береговыми клетками, с участием которых на наружной стороне краевого синуса формируется сплошной клеточный слой, расположенный на базальной мембране. На внутренней поверхности краевого синуса и на поверхностях промежуточных синусов, обращенных к фолликулам и мозговым тяжам, базальная мембрана отсутствует и слой береговых клеток прерывистый. Через узкие промежутки между береговыми клетками осуществляется выход лимфоцитов из фолликулов, паракортикальной зоны и мозговых тяжей в полость синусов. В просвете синусов располагаются фиксированные отростчатые клетки, соединенные со стенками, а также свободные макрофаги, лимфоциты и другие клетки. Благодаря наличию многочисленных макрофагов в синусах задерживается и поглощается большая часть попадающих в лимфоузел антигенов.
Кровоснабжению лимфатического узла свойственны некоторые особенности. Артерии, проникая в ворота, разветвляются на множество веточек, проходящих по хиларным трабекулам в различные зоны узла. Ветви, направляющиеся к мозговому веществу, короткие и сразу же распадаются на капилляры мозговых тяжей. Ветви коркового вещества вначале не ветвятся и идут к фолликулам. В каждый фолликул вступают 1 - 3 артериолы, которые распадаются на капилляры, последние достигают светлого центра. Капилляры впадают в посткапиллярные венулы, расположенные в поверхностной зоне фолликула, вблизи синусов. Посткапиллярные венулы в паракортикальной зоне проходят на границе с мозговым веществом. Через высокий эндотелий венул осуществляется избирательное прохождение лимфоцитов из полости венул в лимфатическую ткань и далее в синусы. С выпуклой стороны узла проникают артерии через капсулу и разветвляются на капилляры в самой капсуле и капсулярных трабекулах.
