Костная ткань, как и другие виды соединительной ткани, развивается из мезенхимы, состоит из клеток и межклеточного вещества, выполняет функцию опоры, защиты и активно участвует в обмене веществ организма. Кости скелета, черепа, грудной клетки, позвоночников обеспечивают механическую защиту органов центральной нервной системы и грудной полости. В губчатом веществе костей скелета локализован красный костный мозг, здесь осуществляются процессы кроветворения и дифференцировки клеток иммунной защиты организма. Кость депонирует соли кальция, фосфора и др. В совокупности минеральные вещества составляют 65 - 70% сухой массы ткани, преимущественно в виде его фосфорных и углекислых соединений (солей). Кость активно участвует в обмене веществ организма, что определяет ее способность закономерно перестраиваться, отвечая на изменяющиеся условия его жизнедеятельности, динамику обмена веществ в связи с возрастом, диетой, активностью функции желез внутренней секреции и др.
Клетки костной ткани. Костная ткань содержит четыре различных вида клеток: остеогенные клетки, остеобласты, остеоциты и остеокласты.
Остеогенные клетки - клетки ранней стадии специфической дифференцировки мезенхимы в процессе остеогенеза. Они сохраняют потенцию к митотическому делению. Характеризуются овальным, бедным хроматином ядром. Их цитоплазма слабо окрашивается основными или кислыми красителями. Локализуются эти клетки на поверхности костной ткани: в надкостнице, эндоосте, в гаверсовых каналах и других зонах формирования костной ткани. Остеогенные клетки размножаются и, дифференцируясь,
Рис. 120. Развитие кости в мезенхиме (по Петерсену):
а - новообразующееся межклеточное вещество костной ткани; б - остеобласты.
пополняют запас остеобластов, обеспечивающих роет и перестройку костного скелета.
Остеобласты - клетки, продуцирующие органические элементы межклеточного вещества костной ткани: коллаген, гликозамингликаны, белки и др. Это крупные клетки кубической или призматической формы, расположенные по поверхности формирующихся костных балок. Их тонкие отростки анастомозируют друг с другом. Ядра остеобластов округлые с крупным ядрышком, расположены эксцентрично. Цитоплазма содержит хорошо развитую зернистую эндоплазматическую сеть и свободные рибосомы, что определяет ее базофилию (рис. 120, 121, 122). Комплекс Голь" джи рассредоточен в цитоплазме клеток между ядром и развивающейся костью. Многочисленные митохондрии овальной формы. Для цитоплазмы остеобластов специфична положительная реакция на активность щелочной фосфатазы.
Остеоциты - клетки костной ткани - лежат в особых полостях межклеточного вещества - лакунах, соединенных между собой многочисленными костными канальцами. Остеоциты имеют соответствующую лакуне форму уплощенного овала (22 - 55 мкм длины и б - 15 мкм ширины). Их многочисленные тонкие отростки, распространяясь по костным канальцам, анастомозируют с отростками соседних клеток. Система лакун и костных канальцев содержит тканевую жидкость и обеспечивает уровень обмена веществ, необходимый для жизнедеятельности костных клеток (рис. 123, 124). Морфологическая организация цитоплазмы остеоцитов соответствует степени их дифференцировки. Молодые формирующиеся клетки по составу органелл и степени их развития близки к остеобластам. В более зрелой кости цитоплазма клеток беднее органеллами, что свидетельствует о снижении уровня обмена веществ, в частности синтеза белков.
Остеокласты - крупные, многоядерные клетки, от 20 до 100 мкм в диаметре. Остеокласты находятся на поверхности костной ткани в местах ее резорбции. Клетки поляризованные. Поверхность их, обращенная к резорбируемой кости, имеет большее количество тонких, плотно расположенных, ветвящихся отростков, образующих в совокупности гофрированную каемку (рис. 125). Здесь секретируются и сосредоточиваются
Рис. 121. Схема строения остеобласта:
А - на светооптическом; Б - на субмикроскопическом уровне; 1 - ядро; 2 - цитоплазма; 3 - развитие гранулярной эндоплазматической сети; 4 - - остеоид; 5 - минерализованное вещество костной ткани.
Рис. 122. Электронная микрофотограмма остеобласта;
1 - ядро; 2 - ядрышко; 3 - цитоплазматическая сеть; 4 - митохондрии.
Рис. 123. Костная пластинка из решетчатой кости белой мыши: видны клетки и межклеточное вещество.
Рис. 124. Электронная микрофотограмма остеоцита (ув. 16000):
1 - ядро; 2 - отростки остеоцита; 3 - основное обызвествленное вещество окружающее остеоцит; 4 - альфа-цитомембраны эргастоплазмы; 5 - основное необызвествленное вещество, непосредственно прилежащее к остеоциту (по Даллей и Спиро).
Рис. 125, Схема строения остеокласта:
А __ на светооптическом уровне; Б - на субмикроскопическом уровне; I - ядро; 2 - гофрированный край остеокласта; 3 - светлая зона; 4 - лизосомы; 5 - зона резорбции межклеточного вещества; 6 - минерализованное межклеточное вещество.
гидролитические ферменты, участвующие в процессах разрушения кости. Область гофрированной каемки граничит с окружающей ее зоной поверхности клетки, плотно прилегающей к резорбцируемой кости светлой зоной, почти не содержащей органелл. Цитоплазма центральной части клетки и ее противоположного полюса содержит многочисленные ядра (до 100 ядер), несколько групп структур комплекса Гольджи, митохондрии, лизосомы. Ферменты лизосом, поступающие в зону гофрированной каемки, активно участвуют в резорбции кости. Гормоны паращитовидной железы (ПТГ), усиливая процессы секреции ферментов лизосом, стимулируют резорбцию кости. Кальцитонин щитовидной железы снижает активность остеокластов. Отростки гофрированной каемки в этих условиях сглаживаются, и клетка отделяется от поверхности кости. Резорбция кости замедляется.
Межклеточное вещество костной ткани состоит из коллагеновых волокон и аморфного вещества: гликопротеидов, сульфатированных гликозамингликанов, белков и неорганических соединении - фосфата кальция, гидроапатита и различных микроэлементов (медь, цинк, барий, магний и др.). 97% всего кальция организма сосредоточено в костной ткани. В соответствии со структурной организацией межклеточного вещества различают грубо-волокнистую кость и пластинчатую.
Грубоволокнистая кость характеризуется значительным диаметром пучков коллагеновых фибрилл и разнообразием их ориентации. Она типична для костей ранней стадии онтогенеза животных и некоторых участков скелета взрослых: зубных альвеол, костей черепа вблизи костных швов, костного лабиринта внутреннего уха, области прикрепления сухожилий и связок. В пластинчатой кости коллагеновые фибриллы межклеточного вещества не образуют пучков. Располагаясь параллельно, они формируют слои - костные пластинки толщиной 3 - 7 мкм. Смежные пластинки всегда имеют различную ориентацию фибрилл. В пластинках закономерно расположены клеточные полости - лакуны и соединяющие их костные канальца, в которых лежат костные клетки - остеоциты и их отростки (рис. 126). По системе лакун и костных канальцев циркулирует тканевая жидкость, обеспечивающая обмен веществ в ткани.
В зависимости от положения костных пластинок различают губчатую и компактную костную ткань. В губчатом веществе, в частности в эпифизах трубчатых костей, группы костных, пластинок располагаются под разными углами друг к другу в соответствии с направлением основных механических нагрузок данного участка скелета. Ячеи губчатого вещества кости содержат красный костный мозг. Оно обильно снабжается кровью и активно участвует в минеральном обмене организма.
В компактном веществе группы костных пластинок: 4 - 15 мкм толщиной плотно прилежат друг к другу. В соответствии с особенностями васкуляризации и локализации камбиальных клеток кости - остеобластов в компактном веществе диафизов
Рис. 126. Система остеопов пластинчатой костной ткани (гистологический препарат декальцинированной трубчатой кости. Поперечный срез):
1 - остеон; а - канал остеона с кровеносными сосудами; б - костные пластинки; в - костные лакуны (полости); г - костные канальцы; 2 - система вставочных пластинок; 3 - резорбционная (спайная) линия.
Рис. 127. Схема строения трубчатой кости:
1 - надкостница; 2 - кровеносные сосуды; 3 - наружная общая система костных пластинок; 4 - гаверсова система; 5 - вставочная система; 6 - гаверсов канал; 7 - фолькмановский канал; 8 - компактная кость; 9 - губчатая кость; 10 - внутренняя общая система костных пластинок.
трубчатых костей формируется три слоя: наружная общая система пластинок, остеонный слой, содержащий остеоны и вставочные системы костных пластинок, и внутренняя общая (окружающая) система. Пластинки наружной общей системы формируются остеобластами надкостницы, при этом часть остеобластов превращается в остеоциты и включается во вновь образованную костную ткань. Костные пластинки наружной общей системы следуют параллельно поверхности кости. Через этот слой кости из надкостницы проходят прободающие канальца, несущие в кость кровеносные сосуды и грубые пучки коллагеновых волокон, замурованные в нее при формировании наружных общих пластинок (рис. 127).
В остеонном слое трубчатой кости каналы остеона, содержащие кровеносные сосуды, нервы и сопровождающие их соединительнотканные элементы, анастомозируя друг с другом, в основном ориентированы продольно. Системы трубкообразных костных пластинок, окружающие эти каналы, - остеоны содержат от 4 до 20 пластинок. На поперечных срезах компактного вещества трубчатых костей они определяются как чередующиеся более светлые волокнистые (с циркулярным положением волокон) и более темные зернистые слои в соответствии с ориентацией коллагеновых фибрилл межклеточного вещества. Остеоны отграничены друг от друга цементной линией основного вещества. Между остеонами включены вставочные, или промежуточные, системы костных пластинок, представляющих собой части ранее
Рис. 128. Пластинчатая кость:
А - плотное (компактное) вещество кости; 1 - надкостница; 2 - наружные общие пластинки; 3 - остеоны; а - канал остеона; 4 - система вставочных пластинок; 5 - внутренние общие пластинки; Б - губчатое вещество кости; 6 - желтый костный мозг.
Рис. 129. Образование костной ткани из мезенхимы зародыша кошки:
О - остеобласт; В - межклеточное вещество костной ткани; F - фибробласт; С - межклеточное вещество соединительной ткани.
сформированных остеонов, сохранившиеся в процессе перестройки кости. Последние очень разнообразны по размерам, форме и ориентации (рис. 128).
Внутренняя общая (окружающая) система костных пластинок граничит с эндоостом костной полости и представлена пластинками, ориентированными параллельно поверхности костно-мозгового канала.
Гистогенез кости. Кость, как и другие виды соединительной ткани, развивается из мезенхимы. Различают два вида остеогенеза: непосредственно из мезенхимы и путем замещения костью эмбрионального хряща.
Развитие кости из мезенхимы - интермембранозное окостенение. Этот вид остеогенеза характерен для развития грубоволокнистой кости черепа и нижней челюсти. Процесс начинается с интенсивного развития соединительной ткани и кровеносных сосудов.
Мезенхимные клетки, анастомозируя между собой отростками, в совокупности образуют сеть, погруженную в аморфное межклеточное вещество, содержащее отдельные пучки коллагеновых волокон. Клетки, оттесненные межклеточным веществом на поверхность такого остеогенного островка, становятся базофильными и дифференцируются в остеобласты, активно участвующие в остеогенезе (рис. 129).
Отдельные клетки, утрачивая способность синтеза межклеточного вещества, при активности смежных остеобластов замуровываются в него и дифференцируются в остеоциты. Межклеточное вещество молодой кости импрегнируется фосфатом кальция, который накапливается в кости вследствие распада глицерофосфата крови под действием выделяемой фибробластами щелочной фосфатазы. Освобождающийся остаток фосфорной кислоты реагирует с хлоридом кальция. Образующиеся при этом фосфат кальция и углекислый кальций импрегнируют основное вещество кости. Окружая формирующуюся кость, эмбриональная соединительная ткань образует периост.
В последующем первичная грубоволокнистая костная ткань замещается пластинчатой костью. Костные пластинки при этом образуются вокруг кровеносных сосудов, формируя первичные остеоны. Со стороны надкостницы развиваются наружные общие системы костных пластинок, ориентированные параллельно поверхности кости.
Энхондральное окостенение. Кости туловища, конечностей, основания черепа формируются на месте хрящевой ткани. Начало процесса характеризуется перихондральным окостенением, начинающимся усиленной васкуляризацией надхрящницы, пролиферацией и дифференциацией ее клеток и межклеточного вещества, в том числе остеобластов.
В трубчатых костях этот процесс начинается в области диафиза формированием под надхрящницей сети перекладин грубоволокнистой кости - костной манжетки (рис. 130). По мере развития периостальной кости в середине ее хрящевой модели в центре окостенения хрящевая ткань закономерно изменяется. Клетки хряща прогрессивно увеличиваются в размерах, обогащаются гликогеном и васкуляризуются. Их ядра сморщиваются. Клеточные полости увеличиваются. В области диафиза формируется зона пузырчатого хряща (рис. 131). Соединительная ткань надкостницы, проникая между перекладинами костной манжетки, вносит в зону дегенерирующего хряща различно дифференцированные мезенхимные клетки как гемопоэтического ряда, так и дифференцирующиеся клетки костной ткани: остеокласты и остеобласты.
Рис. 130. Перихондральное и энхондральное образование кости млекопитающего (по Бухеру):
А - начало образования периостальной манжетки; Б - начало образования энхондральной кости; 1 - надхрящница; 2 - перихондральная кость; 3 - хрящ с пузырчатыми клетками и обызвествленным межклеточным веществом; 4 - гиалиновый хрящ эпифиза; 5 - колонка хрящевых клеток; 6 - хрящ с пузырчатыми клетками; 7 - энхондральная кость; 8 - первичный костный мозг; 9 - перихондральная кость; 10 - остеобласты.
В смежных зонах хрящевого зачатка кости клетки, размножаясь, образуют расположенные параллельными рядами, продольно ориентированные "клеточные колонки". Клетки в колонке разграничены тонкими перегородками основного вещества. Межклеточное вещество между колонками клеток, уплотняясь и кальцефицируясь, формирует "хрящевые балки". Эндохондральное окостенение распространяется от диафиза хрящевой закладки к его эпифизам, соответственно в составе клеточных колонок можно
Рис. 131. Энхондральное и перихондральное развитие кости:
1 - остеобластический слой надкостницы; 2 - фиброзный слой надкостницы; 3 - перихондриальная костная манжетка; 4 - клеточные колонки; 5 - остеоциты 6 - остеобласты; 7 - остеокласт.
выделить наиболее удаленную от диафиза зону пролиферации клеток (за которой ближе к диафизу следуют зоны созревания их), гипертрофии, дистрофии и распада. В образующиеся при этом лакуны врастают кровеносные сосуды с остеогенными клетками. По мере дифференцировки остеобластов они локализуются на
Рис. 132. Энхондральное развитие кости:
1 - остеокласт; 2 - остеобласт; 3 - остатки обызвествленного хряща; 4 - новообразованная кость; 5 - кровеносный сосуд.
стенках лакун и, продуцируя межклеточное вещество кости, формируют на поверхности сохранившихся хрящевых пластинок костную ткань. Процесс замещения хряща костной тканью называется энхондральным окостенением (рис. 132).
Одновременно с развитием энхондральной кости со стороны надкостницы идет активный процесс перихордального остеогенеза, формирующий плотный слой периостальной кости, распространяющейся по всей ее длине до эпифизарной пластинки роста. Периостальная кость представляет компактное вещество кости скелета. В отличие от грубоволокнистой кости манжетки у нее строение
Рис. 133. Срез через эпифиз бедренной кости 4-недельной мыши (по Шаферу):
D - диафиз; E - эпифиз; EK - энхондральная кость эпифиза; GK - суставной хрящ; OZ - зона окостенения диафиза; РK - перихондриальная кость диафиза; ZR - колонки клеток хрящевой пластинки.
типичной пластинчатой кости с характерными системами костных пластинок, выраженными в разной степени в зависимости от вида животного и специфичности отдельных костей скелета.
Позднее центры окостенения появляются в эпифизах кости. Развивающаяся здесь костная ткань замещает хрящевую ткань всего эпифиза. Последняя сохраняется лишь на суставной поверхности и в эпифизарной пластинке роста, отграничивающей эпифиз от диафиза (рис. 133) в течение всего периода роста организма до половой зрелости животного.
Надкостница (периост) состоит из двух слоев. Ее внутренний слой содержит коллагеновые и эластические волокна, остеобласты, остеокласты и кровеносные сосуды. Последние проникают через питательные отверстия кости в костную ткань и в костный мозг. Наружный слой надкостницы образован плотной соединительной тканью. Она непосредственно связана с сухожилиями мышц и коллагеновыми волокнами связок. Отдельные пучки коллагеновых волокон надкостницы непосредственно включены в костную ткань в виде "прободающих" волокон, обеспечивающих механическую прочность связи надкостницы с костью.
Эндоост - слой соединительной ткани, выстилающий костномозговой канал. Он содержит остеобласты и тонкие пучки коллагеновых волокон, переходящих в ткань костного мозга.
