Головной мозг состоит из серого и белого вещества. Серое вещество располагается на поверхности больших полушарий и образует кору большого мозга и мозжечка. Кроме того, оно входит в состав многочисленных ядер ствола мозга.
Ствол мозга включает продолговатый мозг, мост, средний мозг, промежуточный мозг, базальную часть конечного мозга. Ствол имеет внутренний аппарат, обеспечивающий связь между его составными частями. Он содержит ядра, переключающие нервные импульсы, восходящие к коре полушарий и мозжечку и нисходящие от коры на ствол и спинной мозг.
Мультиполярные нервные клетки ядер серого вещества ствола мозга по функциональной характеристике представлены тремя группами: моторными, чувствительными и ассоциативными. Моторные нейроны аналогичны клеткам вентральных рогов спинного мозга. Они формируют двигательные и смешанные ядра черепно-мозговых нервов. Чувствительные ядра ствола аналогичны нейронам дорсальных рогов спинного мозга. На них оканчиваются аксоны клеток спинальных ганглиев, идущие в составе дорсального канатика спинного мозга или чувствительных узлов головы (полулунного, коленчатого, каменистого, яремного и верхнего пучкового). Большое количество ядер обеспечивает переключение нервных импульсов из спинного мозга и ствола на кору и от коры на аппарат ствола и спинного мозга (зрительный бугор, зубчатое ядро, оливы и др.).
Продолговатый мозг содержит двигательные и чувствительные ядра собственного аппарата черепных нервов, расположенные преимущественно в области дна IV мозгового желудочка. Двигательные ядра занимают при этом преимущественно медиальное положение. Чувствительные ядра располагаются по периферии (ядра тонкого и клиновидного пучков, тройничного нерва, слухового и др.). В продолговатом мозгу локализованы ядра, переключающие импульсы на другие отделы головного мозга.
К таким ядрам относятся нижние оливы продолговатого мозга. Они содержат крупные мультиполярные нервные клетки. Их нейриты образуют синапсы на клетках мозжечка и зрительного бугра. В нижние оливы поступают волокна от мозжечка, красного ядра, ретикулярной формации и спинного мозга.
Важный координационный аппарат головного мозга - ретикулярная формация - располагается в центре продолговатого мозга. Здесь в сплетениях нервных волокон лежат мелкие группы мультиполярных нейроцитов. Ретикулярная формация распространяется по центральной части ствола до промежуточного мозга и является сложным рефлекторным центром.
Белое вещество в продолговатом мозгу располагается преимущественно вентрально. Основные пучки нервных волокон продолговатого мозга - кортикоспинальные пучки - пирамиды продолговатого мозга, лежащие в его вентральной части, Спинномозжечковые пути образуют веревчатые тела; поступающие в мозжечок отростки нейронов ядер клиновидного и тонкого пучков пересекают серое сетчатое вещество, перекрещиваются по средней линии, образуют шов и направляются к зрительному бугру.
Мост содержит массу поперечно-ориентированных нервных волокон и лежащих между ними нейроцитов.
Средний мозг состоит из серого вещества четверохолмия, покрышки и ножек мозга - массы миелиновых нервных волокон, идущих от коры большого мозга. Покрышка содержит центральное серое вещество, состоящее из крупных мультиполярных и мелких веретенообразных клеток и волокон.
Промежуточный мозг содержит зрительный бугор. Вентрально от него располагается гипоталамическая (подбугровая) область. Зрительный бугор включает ядра, отграниченные друг от друга белым веществом. В вентральных ядрах таламической
Рис. 177. Схема строения мозжечка человека:
1 - грушевидные клетки; 2 - звездчатые клетки; 3 - корзггачатые клетки; 4 - клетки-зерна; 5 - крупные клетки-зерна (клетки Гольджи); 6 - дендриты грушевидных клеток- 7 - лазящие волокна; 8 - моховидные волокна; 9 - корзинка волокон; 10 - клубочки мозжечка; 11 - белое вещество мозжечка; 12 - горизонтальные клетки (по Клара).
области заканчиваются восходящие чувствительные пути, от них нервные импульсы передаются коре.
Гипоталамическая область - вегетативный центр головного мозга, регулирующий температуру, кровяное давление, водный и жировой обмен.
Мозжечок - орган координации движений и равновесия. Его афферентные и эфферентные проводящие пути формируют три пары ножек мозжечка. На поверхности органа много извилин, разграниченных глубокими бороздами. Серое вещество образует кору мозжечка и ядра, локализованные в белом веществе органа.
В коре мозжечка три слоя, отличающихся по клеточному составу: наружный - молекулярный, средний - ганглиозный и внутренний - зернистый (рис. 177, 178).
Эфферентные клетки коры мозжечка - ганглиозные клетки (клетки Пуркине) - располагаются в один ряд и образуют ганглиозный слой мозжечка. От перикарионов этих клеток в молекулярный слой отходят 2 - 3 дендрита. Последние, разветвляясь в плоскости поперечной извилине, проходят через всю толщу молекулярного слоя. От противоположного полюса клеток отходят нейриты. Они в виде миелиновых волокон в составе белого вещества следуют к ядрам мозжечка. В пределах
Рис. 178. Схема синаптических связей нейронов в коре мозжечка:
А - извилины мозжечка (пунктиром на продольном срезе ограничены участки, показанные на рисунках Б и В); Б - клубочек зернистого слоя; В - синапсы в молекулярном слое; 1 - грушевидная клетка (клетка Пуркине); 2 - дендриты грушевидных клеток; 3 - нейрит грушевидной клетки; 4 - корзинчатые клетки; 5 - дендриты и 6 - аксон корзинчатой клетки; 7 - звездчатая клетка; S - крупные клетки-зерна (клетки Гольджи); 9 - дендриты клетки Гольджи; 10 - аксон клетки Гольджи; 11 - клетки-зерна; 12 - аксон клетки-зерна; 13 - дендриты клеток-зерен; 14 - моховидные волокна; 15 - синаптические пузырьки. В черный цвет окрашены терминальные нейроны (по Сантогатай). зернистого слоя нейриты отдают коллатерали, которые, возвращаясь в ганглиозный слой, вступают в синаптическую связь с грушевидными клетками.
Молекулярный слой коры мозжечка содержит корзинчатые и звездчатые тормозные нейроны. Корзинчатые клетки лежат в глубокой зоне молекулярного слоя. Они имеют небольшие размеры перикарионов (10 - 20 мкм), тонкие длинные дендриты и аксоны, ориентированные поперек извилин, следующие на большие расстояния над телами грушевидных клеток и образующие с ними синаптические связи - "корзинки", оплетающие перикарион. Многочисленные звездчатые клетки молекулярного слоя коры мозжечка представлены двумя видами: мелкими и крупными клетками. Мелкие звездчатые клетки имеют короткие дендриты. Их нейриты образуют синапсы на дендритах грушевидных клеток. Крупные звездчатые клетки характеризуются длинными сильно разветвленными нейритами и дендритами. Терминальные ветви их дендритов контактируют как с дендритами, так и с телами грушевидных клеток, включаясь в состав их перицеллюлярных "корзинок". Звездчатые и корзинчатые клетки передают тормозные импульсы на грушевидные клетки коры мозжечка в плоскости поперечной извилине.
В зернистом слое коры мозжечка различают клетки-зерна и два вида клеток Гольджи (с короткими и длинными нейритами). Клетки-зерна имеют маленький по объему, бедный цитоплазмой перикарион с круглым крупным ядром. Характерные для них 3 - 4 коротких дендрита заканчиваются ветвлением в виде лапки птицы. Последние образуют синапсы с окончаниями приходящих в кору мозжечка возбуждающих моховидных волокон. Нейриты клеток-зерен поступают в молекулярный слой коры и в нем Т-образно делятся на две ветви, ориентированные вдоль извилин органа, параллельно его поверхности. Имея большую протяженность, они пересекают зоны ветвления многих рядов грушевидных клеток и соответственно образуют многочисленные синапсы как с ними, так и с дендритами корзинчатых и грушевидных клеток молекулярного слоя. Нейриты клеток-зерен проводят возбуждение, полученное ими от моховидных волокон, и передают его по параллельным волокнам (ветвлениям своих дендритов) на значительное расстояние грушевидным клеткам с помощью синапсов на их дендритах.
Звездчатые клетки Гольджи представлены двумя видами - звездчатые клетки с короткими и длинными нейритами. С короткими отростками клетки лежат вблизи ганглиозного слоя. Их дендриты в молекулярном слое образуют синапсы с параллельными волокнами (с аксонами клеток-зерен). Нейриты идут в зернистом слое и образуют тормозные синапсы на концевых отделах дендритов клеток-зерен проксимальнее синапсов моховидных волокон, блокируя поступление возбуждающих импульсов с моховидных волокон на клетки-зерна (7). Клетки Гольджи с длинными отростками характеризуются ветвящимися в зернистом сдое дендритами и нейритом, уходящим в белое вещество мозжечка.
В кору мозжечка поступает два вида афферентных волокон - моховидные и лазающие.
Моховидные волокна, поступая из белого вещества мозжечка в кору, заканчиваются синапсами в "клубочках" мозжечка, контактируя с терминальными ветвлениями дендритов клеток-зерен (14). Нейриты последних по параллельным волокнам проводят импульс в молекулярный слои коры к дендритам грушевидных, корзинчатых, звездчатых клеток и клеток Гольджи.
Лазающие волокна, пересекая зернистый слой, подходят к грушевидным клеткам и по их дендритам поднимаются в молекулярный слой, заканчиваясь на них синапсами.
Следовательно, возбуждающие импульсы в кору мозжечка поступают на грушевидные клетки или по лазающим волокнам непосредственно, пли по моховидным волокнам через клетки-зерна по параллельным волокнам (их аксоном).
Торможение эфферентных нейронов коры (грушевидных клеток) обеспечивается возбуждением звездчатых, корзинчатых клеток и клеток Гольджи. Поступление в кору мозжечка возбуждения по моховидным волокнам через клетки-зерна может быть прервано тормозными синапсами клеток Гольджи, локализованными на терминальных ветвлениях дендритов клеток-зерен проксимальнее их возбуждающих синапсов с моховидными волокнами.
Глиальные элементы коры мозжечка представлены волокнистыми и плазматическими астроцитами. В ее ганглиозном слое между грушевидными нейроцитами лежат клетки глии, отличающиеся темными ядрами. Их отростки образуют "бергмановские волокна" молекулярного слоя мозжечка, расположенные между ветвями дендритов ганглиозных клеток. В молекулярном и ганглиозном слоях коры мозжечка сосредоточены глиальные макрофаги.
Кора полушарий головного мозга образована серым веществом, состоящим из нескольких слоев клеток, различных по форме, размерам и функциональному значению. Наиболее специфичны для коры полушарий нервные клетки пирамидальной формы. Они характеризуются вытянутой треугольной формой перикарионов с вершиной, обращенной к поверхности мозга. От расширенного основания тела клетки, обращенного к белому веществу мозга, отходит нейрит, заканчивающийся синапсом в сером веществе смежного участка мозга или выходящий в белое вещество, формируя проводящие пути центральной нервной системы.
Близкие -по форме, размерам и функциональному значению нервные клетки образуют нерезко разграниченные слои коры, характерные для различных отделов полушарий головного мозга. В двигательной зоне полушарий различают шесть основных слоев: молекулярный, наружный зернистый, пирамидный,
Рис. 179. Кора больших полушарий мозга:
А - схема расположения клеток (цитоархитектоника); Б - схема расположения волокон (миелоархитектоника в наиболее развитых отделах коры); 1 - молекулярный слой; 2 - наружный зернистый слой; 9 - пирамидный слой; 4 - внутренний зернистый слой; 5 - ганглионарный слой; 6 - слой полиморфных клеток; 7 - наружный главный слой волокон; 8 - наружная полоска Байарже; 9 - внутренняя главная полоска (по Баргману).
внутренний зернистый, ганглиозный, слой полиморфных клеток (рис. 179).
Молекулярный слой содержит сеть нервных волокон и отдельные мелкие нервные клетки, преимущественно веретенообразной формы. Нервные волокна ориентированы параллельно поверхности мозга. Большая часть их представляет собой отростки нижележащего слоя.
В наружном зернистом слое - мелкие нервные клетки диаметром около 10 мкм, округлой, звездчатой или пирамидальной формы. Их дендриты направляются в молекулярный слой. Нейриты частично уходят в белое вещество, частично также поступают в сплетение волокон молекулярного слоя.
Пирамидный слой особенно хорошо развит в прецентральной извилине. Клетки этого слоя имеют пирамидальную форму. Размеры их последовательно увеличиваются от 10 мкм в его периферической зоне до 40 мкм в центральной. От верхушки клетки отходит дендрит, конечные ветвления которого располагаются в молекулярном слое. Дендриты боковой поверхности и основания клетки короткие и образуют синапсы со смежными клетками этого слоя. Нейрит отходит от основания клетки. Нейриты Солее мелких клеток не выходят за пределы коры, а у более крупных пирамид в виде миелиновых, ассоциативных или комиссуральных волокон уходят в белое вещество.
Внутренний зернистый слой в различных полях коры выражен по-разному. В зрительной зоне коры он сильно развит, а в ее двигательной зоне слабо. Внутренний зернистый слой образован мелкими звездчатыми и пирамидальными клетками. В нем много горизонтальных волокон.
Ганглиозный слой коры содержит крупные клетки пирамидальной формы до 120 мкм высоты и 80 мкм ширины в основании пирамиды. В цитоплазме клеток наблюдают крупные базофильные глыбки, что свидетельствует о высоком уровне синтеза белков, необходимых для поддержания массы цитоплазмы их длинных аксонов, формирующих кортикоспинальные пути спинного мозга.
В слое полиморфных клеток нейроны различной формы и размеров. Клетки в большем количестве и более крупные сосредоточены во внешней зоне этого слоя. Отростки клеток длинные. Их нейриты уходят в белое вещество в составе эфферентных путей головного мозга. Дендриты достигают молекулярного слоя коры.
