Гипоталамус - подбугровая область промежуточного мозга. Образует стенку и дно третьего мозгового желудочка (рис. 214). Нервные клетки серого вещества гипоталамуса формируют 32 пары
Рис. 214. Гипоталамус мозга быка:
1 - зрительный перекрест; 2 - передняя спайка; 3 - преоптическая область; 4 - таламус; 5 - третий мозговой желудочек; 6 - сосцевидное тело; 7 - воронка; 8 - гипофиз.
Рис. 215. Схема нейросекреции гипофизарно-гипоталамической системы:
а - супраоптическое и б - паравентрикулярное ядро; в - кольцевидная полость третьего мозгового желудочка; г - капли нейросекрета; д - нейросекреторный путь из промежуточного мозга в заднюю часть; е - передняя часть; ж - промежуточная масса (по Креллингу и Грау).
ядер, распределенные в трех зонах: передней, средней, задней. Нейросекреторные клетки этих ядер вырабатывают биологически активные вещества - нейрогормоны, которые в отличие от медиаторов характеризуются дистантным и более продолжительным действием.
В переднем гипоталамусе расположены парные супраоптпческие и паравентрикулярные ядра (рис. 215). Они состоят из крупных нейросекреторных клеток, цитоплазма и отростки которых содержат секреторные гранулы. Эти клетки имеют хорошо развитую гранулярную эндоплазматическую сеть; с ее участием протекает образование белковых нейрогормонов: вазопрессина и окситоцина. Оттекая по аксонам и накапливаясь в виде накопительных телец в задней доле гипофиза (нейрогипофизе), они поступают в дальнейшем в кровь.
Вазопрессин суживает просвет кровеносных сосудов и повышает кровяное давление; регулирует водный обмен, так как влияет на обратное всасывание воды в мочевых канальцах почки.
Окситоцин стимулирует функцию гладких мышц матки, способствуя этим выделению секрета мочеточных желез; при родах вызывает сильное сокращение мышечной оболочки стенки матки; влияет на сокращение мышечных элементов молочной железы.
Крупные нейросекреторные клетки супраоптических и паравентрикулярных ядер ввиду их принадлежности к парасимпатическому гипоталамусу относят к холинергическим нейронам.
Между ядрами переднего гипоталамуса и нейрогипофизом существует тесная морфофункциональная связь, что позволяет выделять гипоталамонейрогипофизарную систему в едином гипо таламогипофизарном комплексе.
Рис. 216.
Строение и изменение в процессе секреции структурных компонентов перикариона нейросекреторной клетки нижнебугорной области (гипоталамуса), ее отростков и терминалей, контактирующих с эпителиальной железистой клеткой (18) и с капилляром (19):
1 - свободные рибосомы; 2 - гранулярная эндоплазматическая сеть, содержащая первичные секреторные продукты; 3 - гранулярная секреторная сеть без первичного секреторного продукта; 4 - переходный элемент эндо-плазматической сети; 5 - неактивные мембранные и вакуолярные компоненты аппарата Гольджи; 6 - те же компоненты, конденсирующие секреторный продукт; 7 - зрелые гранулы нейросекрета; 8 - лизосомоподобные крупные гранулы; 9 - митохондрии; 10 - нейрофиламенты; 11 - остаточные нейросекреторные гранулы; 12 - синаптические пузырьки; 13 - пре- и постсинаптическая мембрана; 14 - мелкие гранулы, содержащие катехоламины; 15 - базальная мембрана капилляров; 16 - микроворсинки; 17 - эритроцит; 20 - синаптические бляшки.
В ядрах медиобазального гипоталамуса расположены мелкие нейросекреторные клетки, продуцирующие группу тронных нейрогормонов. Они накапливаются в медиальной эминенции, где затем поступают в кровь и в дальнейшем по портальной сосудистой системе транспортируются в аденогипофиз, усиливая или ослабляя его гормонообразование. Действие этих гормонов направлено на регуляцию функций щитовидной железы, коры надпочечников, половых органов.
В связи с принадлежностью мелких нейросекреторных клеток к симпатической части гипоталамуса их относят к адренергическим нейронам. Наряду с нейросекреторными клетками здесь находятся и обычные нейроны адренергического типа, которые синтезируют и выделяют медиаторы, действующие локально в зоне их синапсов. Эти нейроны осуществляют связь между другими ядрами внутри гипоталамуса, а также дают начало нисходящим нервным волокнам, идущим в стволовую часть головного мозга и в спинной мозг.
Существующая тесная морфофункциональная связь медиобазальной части гипоталамуса и аденогипофиза обусловила выделение еще одной гипоталамоаденогипофизарной системы единого гипоталамогипофизарного комплекса (рис. 216).
Нейросекреторная функция гипоталамуса регулируется норадреналином, серотонином, ацетилхолином. Эти нейроамины синтезируются в зонах центральной нервной системы, не связанных с гипоталамусом. Функции гипоталамуса регулируются также симпатической нервной системой и гормонами эпифиза.
Регуляция деятельности эндокринных желез и их связей с центральной нервной системой - это лишь одна из многих важных интеграционных функций гипоталамуса, который является в организме животных высшим вегетативным центром.
