При дальнейшем развитии бластулы в процессе деления, роста, дифференцировки клеток и их перемещений, перегруппировок, взаимодействий и влияний клеток друг на друга формируется сначала двух-, а затем трехслойный зародыш. Его слоями являются эктодерма (ektos - наружний) - наружный зародышевый листок, эндодерма (entos - внутренний) - внутренний зародышевый листок, мезодерма (mesos - средний) - средний зародышевый листок. Из этих листков образуются осевые органы: зачаток нервной системы (нервная трубка), хордомезодермальный зачаток и кишечная трубка.
Следует иметь в виду, что закладка этих эмбриональных зачатков начинается задолго до гаструляции. Они входят в состав -сформированной бластулы и называются презумптивными (рrаеsumptio - предположение, вероятность) зачатками. Так крыша бластулы построена из презумптивных зачатков эктодермы и нервной трубки, дно бластулы - из презумптивного зачатка кишечной трубки, а краевая зона - из хордальной пластинки и мезодермы.
Способы перестройки бластулы в гаструлу сложны и различны. Они обусловлены типом дробления и строением бластулы. Для простоты понимания разные способы этого процесса можно свести к четырем основным типам.
1. Инвагинация, или впячивание. Часть клеток прогибается в бластоцель, образуя при этом второй - внутренний зародышевый листок, или энтодерму. Данный способ возможен, если бластоцель обширен и зародыш напоминает форму шара.
2. Эпиболия, или обрастание. Мелкие, интенсивно делящиеся клетки обрастают зону более крупных бластомеров, обладающих низкой митотической активностью. В этом случае бластоцель всегда незначителен, сдвинут к анимальному полюсу, бластодерма многослойна.
3. Иммиграция, или вселение. Отдельные клетки или их популяции перемещаются из бластодермы и образуют внутренний зародышевый листок - энтодерму.
4. Деляминация, или расслоение. Клетки бластодермы делятся, образуется внутренний клеточный пласт - энтодерма и
Рис. 46. Способы гаструляции:
1 - инвагинация; 2 - эпиболия; 3 - иммиграция; 4 - деляминация.
наружный - эктодерма. Если дно бластулы состоит из желтка, а бластоцель имеет вид узкой щели и сдвинут к зародышевому диску, гаструляция протекает путем деляминации (рис. 46).
У позвоночных гаструляция осуществляется при сочетании нескольких типов, которые могут сменять друг друга или протекать одновременно. Обычно один или два из них являются основными, другие - дополнительными.
А. При изолецитальной, олиголецитальной яйцеклетке, полном, равномерном, синхронном дроблении и однослойной бластуле, у которой бластоцель занимает центральную часть, гаструляция протекает путем инвагинации. В бластоцель начинают впячиваться интенсивно делящиеся клетки краевой зоны, увлекая за собой крупные бластомеры дна бластулы, содержавшие весь желток развивающегося организма. Инвагинирующий материал постепенно замещает бластоцель, образуя стенку новой внутренней полости первичной кишки, или гастроцеля.
Гастроцель сообщается с внешней средой с помощью первичного рта, или бластопора (porus - отверстие). Края бластопора - это его губы. Их четыре: спинная, или дорсальная, губа (dorsum - спина), брюшная, или вентральная (ventres - брюхо), и две боковые, или латеральные (lateralis - бок) (рис. 47). Через губы бластопора инвагинирует материал разных эмбриональных зачатков. Так через дорсальную губу перемещается материал будущей хорды, через боковые губы - будущие мезодермальные зачатки, а через вентральную губу - материал кишечной трубки.
Гаструляция путем инвагинации протекает так быстро, что названные презумптивные органы входят в состав энтодермы, которая именуется поэтому первичной энтодермой. В состав первичной эктодермы включены материал нервной трубки и кожная эктодерма.
Таким образом, после инвагинации дна, краевой зоны и вытеснения бластоцеля бластулы зародыш приобретает форму двухслойной чаши, состоящей из наружного листка - первичной эктодермы и внутреннего листка - первичной энтодермы.
Рис. 47. Поздняя бластула ж гаструляция ланцетника (a - e):
1 - материал эктодермы; 2 - бластоцель; 3 - материал энтодермы; 4 - материал мезодермы; 5 - хорда; 6 - гастроцель; 7 - бластопор; 8 - дорсальная губа бластопора.
Зародыш продолжает расти в длину. На его спинной поверхности в эктодерме от дорсальной губы бластопора обособляется клеточный тяж интенсивно делящихся клеток столбчатой формы. Сначала этот тяж имеет форму пластинки, называемой нервной пластинкой (рис. 48).
Клетки эктодермы, лежащие вблизи, интенсивно делятся и с -боков наползают на нервную пластинку. Последняя оказывается покрытой эктодермой. Первичная эктодерма после выделения из ее состава материала нервной пластинки именуется вторичной кожной эктодермой.
Клетки нервной пластинки имеют столбчатую форму и интенсивно делятся, в связи с чем вскоре нервная пластинка прогибается и образуется желобок, или нервная бороздка. Края нервной пластинки смыкаются и формируется нервная трубка с центрально расположенным каналом. Стадию дифференцировки нервной трубки принято называть нейруляцией.
Одновременно с закладкой нервной трубки происходит дальнейшее развитие первичной энтодермы. В ее спинной части под нервной трубкой обособляется клеточный тяж - хордальная пластинка. После смыкания ее концов она приобретает форму трубки, называемой хордой.
С боков от хорды формируются два мешкообразных выроста, состоящих из мелких клеток с высокой митотической активностью. -Это зачатки третьего зародышевого листка - мезодермы. В ней различают спинные сегменты (сомиты), сегментные ножки и несегментированную часть, состоящую из двух листков: наружного, или париентального, и внутреннего, или висцерального. Полость, ограниченная этими листками, носит название вторичной полости тела.
Первичная энтодерма после выделения из ее состава материалов будущей хорды и мезодермы называется вторичной, или кишечной энтодермой.
Б. Если яйцеклетка, как это бывает у амфибий, содержит среднее количество желтка и телолецитальна, при полном неравномерном дроблении, с многослойной бластулой, у которой бластоцель сдвинут к анимальному полюсу, гаструляция начинается с инвагинации материала бластулы, лежащего на границе между дном и краевой зоной. При этом образуется серповидная бороздка, или дорсальная губа бластопора. Другие губы бластопора загружены желтком и очень инертны. Микромеры бластулы, интенсивно делясь, обрастают макромеры снаружи. Зародыш становится двухслойным, состоящим из эктодермы и энтодермы.
Постепенно длина серповидной бороздки увеличивается, ее концы смыкаются, образуется округлый бластопор, в центре которого находится желточная пробка. Она состоит из бластомеров дна бластулы, не инвагинировавших в бластоцель (рис. 49).
Клетки, расположенные на поверхности зародыша, постепенно стягиваются к бластопору, мигрируют в зоне его губ и продвигаются вглубь (рис. 50). Через дорсальную и боковые губы перемещается презумптивный материал мезодермальных зачатков.
Гаструляция протекает медленнее, чем у ланцетника, поэтому мезодерма не входит в состав первичной энтодермы, а,
Рис. 48. Гаструляция и образование осевых органов у ланцетника:
экт - эктодерма; энт - энтодерма; пк - первичная кишка; нп - нервная пластинка; нт - нервная трубка; х - хорда; мез - мезодерма; ц - целом.
Рис. 49. Гаструляция у амфибий:
А - Б - появление серповидной бороздки (а); В, Г, Д - постепенное смыкание концов серповидной бороздки и образование бластопора; E - образование желточной пробки.
обособившись в виде самостоятельного зачатка, растет между эктодермой и энтодермой. В связи с этим кишечная энтодерма в начале гаструляции имеет вид незамкнутой трубки (рис. 51). Таким образом, при данном типе гаструляции первичная эктодерма отсутствует.
В. Если яйцеклетка полилецитальная, телолецитальная, а дробление меробластическое (рыбы, рептилии) и образуется дискоидальная бластула, гаструляция протекает путем инвагинации и деляминации.
В однослойном овальном зародышевом диске наблюдается массовая миграция клеток в каудальном направлении, поэтому задний край зародышевого диска утолщается и приподнимается над желтком. В этой зоне начинается подворачивание материала внутрь - образуется краевая зарубка. Она соответствует бластопору. Его средняя часть - это дорсальная губа; латеральнее от нее лежат боковые губы, вентральная губа бластопора отсутствует.
Из материала, инвагинировавшего через край зародышевого диска, образуется энтодерма, прилегающая к неразделенному на бластомеры желтку. Энтодерма отщепляется от зародышевого диска и между энтодермой и желтком формируется полость первичной кишки.
Хордомезодермальный зачаток вначале входит в состав энтодермы, а затем после миграции располагается между эктодермой и энтодермой. Средняя часть мезодермалыюго зачатка - это материал будущей хорды, с боков от которой находится материал мезодермы.
Рис. 50. Схема гаструляции у амфибий:
А - Г - вид со стороны бластопора; I - IV - сагиттальные разрезы; 1 - презумптивный эпидермис; 2 - вентральная мезодерма; 3 - презумптивная нервная система; а - ранняя гаструла; б - -средняя гаструла; в - поздняя гаструла (стадия желточной пробки); г - конец гаструляции; 4 - презумптивная хорда; 5 - прехордальная пластинка; 6 - презумптивная энтодерма; 7 - бластоцель; 8 - дорсальная губа бластопора; 9 - вентральная губа бластопора; 10 - желточная пробка; 11 - бластопор; 12 - гастроцель; 13 - - серповидная бороздка. Крестом обозначено соложение вегетативного полюса.
Г. У животных с резко полилецитальными и телолецитальными яйцеклетками (птицы) гаструляция начинается с деляминации, то есть расщепления зародышевого диска, распластанного на желтке, на два слоя: поверхностный - эктодерма и внутренний - энтодерма. Дальнейшая интенсивная миграция клеток, расположенных на периферии диска, в направлении заднего конца зародыша завершается формированием первичной полоски. На переднем ее конце образуется головной (первичный) узелок. Последний соответствует дорсальной губе бластопора. Боковыми губами бластопора является первичная полоска. В этой зоне путем инвагинации клеток обособляется хордомезодермальный зачаток, который затем растет в виде клина между эктодермой и энтодермой.
Процесс гаструляции у млекопитающих сходен с гаструляцией птиц.
Таким образом, сравнительный анализ процесса гаструляции свидетельствует о том, что у всех животных он завершается формированием зародышевых листков: эктодермы и энтодермы (первая фаза) и мезодермы (вторая фаза). Это показатель онтогенетического сходства и филогенетического родства животных. Об атом свидетельствуют и другие процессы: у всех хордовых начало гаструляции связано с дорсальной губой бластопора: инвагинация у ланцетника, серповидная бороздка у амфибий, краевая зарубка у рыб, рептилий, гензеновский узелок у пресмыкающихся, птиц, млекопитающих (рис. 52). Бластомеры этих зон у всех животных очень активны. По сравнению с другими клетками они вдвое больше содержат гликогена, в них интенсивнее протекают все цитохимические реакции. Дорсальная губа бластопора
Рис. 51. Эмбриогенез земноводных:
I - амфибластула; II - III - гаструляция; IV - нейрула; 1 - эктодерма; 2 - энтодерма; 3 - хорда; 4 - мезодерма; 5 - нервная пластинка; 6 - верхняя и 7 - нижняя губа бластопора; 8 - бластопор; 9 - гастроцель; 10 - нервная трубка; 11 - нервный канал; 12 - сегментированная мезодерма; 13 - несегментированная мезодерма; 14 - желточная энтодерма (желточная пробка).
оказывает влияние, то есть индуцирует развитие других частей зародыша. Бластомеры, мигрировавшие через дорсальную губу бластопора, - это материал будущей хорды. Последняя индуцирует развитие соседних эмбриональных зачатков, а развитие эктодермальной закладки обусловливает развитие нервной трубки.
Много сходного у хордовых в развитии хордомезодермального зачатка, в двухфазности гаструляции, дифференцировке зародышевых листков. В процессе развития мезодермы у всех позвоночных образуется хорда, сегментированная мезодерма, или сомиты (спинные сегменты), и несегментированная мезодерма, или спланхнотом. Последний состоит из двух листков: наружного - париетального (пристеночного) и внутреннего - висцерального. Пространство между этими листками называется вторичной полостью тела (рис. 53).
Спинные сегменты могут быть связаны с несегментированной мезодермой сегментными ножками, или нефрогонадотомом.
Рис. 52. Сравнение гаструлы амфибий (А) с бластодермой куриного зародыша (Б). Стрелки указывают положение и направление миграции клеток хорды и мезодермы:
1 - хорда; 2 - мезодерма; 3 - бластопор; 4 - первичная полоска.
В сомитах различают три зачатка: дерматом, миотом, спланхнотом. Из них соответственно развиваются глубокие слои кожи, мышечная ткань скелета, костная и хрящевая ткани. Нефрогонадотом - это зачаток мочеполовой системы, а из спланхнотома образуются внутренняя выстилка серозных оболочек, корковое вещество надпочечников, ткани сердца.
Из эктодермы развиваются у всех позвоночных нервная трубка и кожная, а также внезародышевая эктодерма. Процесс дифференцировки нервной пластинки описан выше.
Краниальная часть нервной трубки расширена, из нее развиваются нервные пузыри, а затем головной мозг. Нервная трубка - это зачаток всей нервной системы животного.
Клетки эктодермы, граничащие с нервной пластинкой, характеризуются высокой митотической активностью. Делясь, они покрывают зачаток нервной трубки, в связи с чем последняя оказывается лежащей под эктодермой. Из кожной эктодермы развивается самый поверхностный (эпителиальный) слой кожного покрова и его производные.
Из кишечной энтодермы развивается внутренняя ткань
Рис 53. Стереограмма зародыша амфибий:
экт - эктоедерма (эпидермис кожи); мез - мезодерма; вл - висцеральный листок мезодермы; пл - париетальный листок мезодермы; киш - еишечник; нт - нервная трубка; х - хорда; сегн - сегментная ножка; дерм - дерматом; скл - склератом; мнх - мезенхима; спл - спланхнотом; ми - миотом; с - сомит.
Рис. 54. Мезенхима у зародыша морской свинки в стадии 12 сомитов:
1 - нервная трубка; 2 - эктодерма; 3 - сомит; 4 - мезенхима; 5 - аорта; 6 - кровяные клетки; 7 - стенка кишки; 8 - хорда; 9, 11 - висцеральный и париетальный листки мезодермы; 10 - целомическая полость.
(эпителий) кишечной трубки и ее производные: печень, поджелудочная железа, органы дыхания.
При дифференцировке зародышевых листков образуется эмбриональная ткань - мезенхима. Она развивается из клеток, выселившихся главным образом из мезодермы и эктодермы (рис. 54). Мезенхима - это источник развития соединительной ткани, гладких мышц, сосудов и других тканей организма животного.
