Все клетки многоклеточного организма образуются последовательным делением оплодотворенной яйцевой клетки. В процессе онтогенеза клетки, размножаясь и дифференцируясь, сохраняя одинаковую генетическую информацию, приобретают характерные морфологические особенности, специфические для различных тканей и органов данного вида организмов. Различают два вида клеточного деления: митоз (греч. mitos - нить) и амитоз. Период, предшествующий митотическому делению клетки, называется интерфазой.
Интерфаза характеризуется интенсивным ростом клетки и ее функциональной и морфологической специфичностью. По характеру обмена веществ она слагается из трех периодов. В первый, пресинтетический, период (период G1) клетка резко увеличивается в объеме. В ее цитоплазме активизируются процессы синтеза РНК, ферментов и других веществ, характерных для данного вида клетки. Второй период - синтетический (период S) - время удвоения молекул ДНК и синтеза белка гистона. В этом периоде к каждой хромосоме, содержащей после предыдущего деления одну хроматиду, достраивается парная хроматида. Процесс синтеза ДНК и включение в формирующуюся хроматиду белка гистона в отдельных хромосомах клетки протекает последовательно в течение 5 - 6и более часов. Последними включаются в процесс синтеза ДНК половые хромосомы.
Постсинтетическая фаза (третий период G2) значительно короче двух предыдущих. В этот период синтезируются РНК и белки, участвующие в процессах деления клетки. В частности, синтезируются белки, входящие в состав структур цитоплазмы клетки, обеспечивающие процесс последующего митотического деления (тубулины ахроматинового веретена деления и др.). В течение премитотической фазы центриоли клеточного центра удваиваются. Около каждой центриоли под прямым утлом формируется дочерняя центриоль, соответственно клеточный центр в этом периоде интерфазы состоит из двух групп центриолей.
Митоз. Митоз протекает в четыре фазы: профаза, метафаза, анафаза и телофаза (рис. 29).
В период профазы клетка выключается из специфической для нее функции и соответственно утрачивает связанные с этим характерные специальные структуры (десмосомы, тонофибриллы, реснички и др.). В цитоплазме активизируется клеточный центр, что проявляется в последовательном расхождении сформированных в период профазы пар центриолей. Вокруг каждой пары - дочерних центросом - формируются радиально ориентированные микротрубочки, образуя ее лучистую зону. Система мпкротрубочек между расходящимися дочерними клеточными центрами оформляется в "митотическое веретено". В результате выше описанных процессов в цитоплазме делящихся клеток в период профазы образуется характерная для нее "ахроматиновая фигура" из двух двойных групп центриолей, окружающих их звезд - радиально расходящихся микротрубочек - и "митотического ахроматпнового веретена" - пучка микротрубочек между формирующимися дочерними клеточными центрами (рис. 30, a, б, в).
Параллельно с динамикой структурной организации цитоплазмы клетки в период профазы наблюдаются закономерные изменения ее ядра. В частности, по мере вступления клетки в процесс митотического деления хромосомы инактивируются и соответственно спирализуются. В результате в ядре увеличиваются количество и размеры глыбок хроматина, которые, объединяясь, в совокупности образуют плотный клубок нитей. В связи с прекращением активности ядрышковых организаторов хромосом исчезают сами ядрышки. Период профазы завершается распадом мембраны ядерной оболочки на сегменты, смешивающиеся с мембранами эндоплазматической сети. Хромосомы рассредоточиваются в цитоплазме (г).
В хромосомах, содержащих две хроматиды, в области первичной перетяжки выявляется центромера (кинетохор), связывающая хромосому по мере ее перемещения в экваториальную плоскость с микротрубочками ахроматинового веретена в клетке.
В период метафазы митотический аппарат клетки завершает свое развитие. Он состоит из центральных микротрубочек, расположенных между центриолями двух полюсов, митотического
Рис. 29. Митотический цикл. Схема (по Хему).
Рис. 30. Схема митоза (по Манзия):
а, б - интерфаза; в, г - профаза; д - метафаза; е - анафаза; ж, з - телофаза.
веретена и периферических, связанных с центромерами отдельных хромосом. Хромосомы локализованы в этот период в экваториальной плоскости клетки и в совокупности образуют фигуру "материнской звезды", или "экваториальной пластинки" (d). B течение метафазы сестринские хроматиды каждой хромосомы постепенно обособляются, сохраняя связь лишь в области центромера.
В период анафазы клетки вытягиваются по длинной оси ахроматинового веретена и хроматиды хромосом, теряя связь друг с другом в области центромер, расходятся и становятся самостоятельными хромосомами формирующихся дочерних клеток (е, ж).
Телофаза - конечная стадия митотического деления. В период телофазы токи цитоплазмы, характерные для этого периода митоза, обусловливают обособление двух дочерних клеток. Микротрубочки митотического аппарата материнской клетки разрушаются и исчезают. Хромосомы дочерних клеток включаются в процессы синтеза рибонуклеиновых кислот, рассредоточиваются и микроскопически выявляются лишь частично как глыбки хроматина. Вновь образуется ядерная оболочка. По мере активизации "ядрышкового организатора" соответствующих хромосом формируются ядрышки (з). По завершении процесса деления дочерние клетки переходят в период интерфазы.
Метафаза - наиболее благоприятный период клеточного цикла для изучения структурной организации хромосом. Установлено, что каждая хромосома представлена гигантской молекулой дезоксинуклеопротеида (НДП), рассредоточенной в веществе ядра в период интерфазы и сложно уложенной и максимально уплотненной в период митотического деления. Для каждого вида животных характерно строго определенное количество хромосом. В частности, клетки крупного рогатого скота содержат 60 хромосом, лошади - 66, свиньи - 40, овцы - 54, собаки - 78.
При разнообразии размеров и форм митотические хромосомы представляют собой палочковидные образования плотно упакованных по отношению друг к другу двух хроматид. Каждая хромосома разделяется первичной перетяжкой (центромерой, кинетохором) на два плеча. Центромера в период митоза связана с микротрубочками веретена. В зависимости от расположения первичной перетяжки различают метацентрические хромосомы с равными плечами, субметацентрические хромосомы с различной длиной плеч и акроцентрические хромосомы, содержащие центромер в конце хромосомы (рис. 31). Отдельные хромосомы имеют
Рис. 31. Схема общей морфологии хромосом:
метацентрических (1), субметацентрических (2). акроцентрических (телоцентрических, 3), спутничных (ядрышковых, 4); T - теломеры; Ц - центромеры (первичные перетяжки). ЯО - ядрышковый организатор (вторичная перетяжка).
Рис. 32. Хромосомы разных видов животных:
А - щука (2n - 18); Б - курица; В - кошка (2n - 38); Г - лошадь (2n - 66); Д - бык (2n - 60); E - саламандра (2n - 34); Ж - овца (2n - 54) (по Мюнцингу, 1963).
вторичную перетяжку - область хромосомы, синтезирующей рибосомальную РНК. С вторичной перетяжкой связана локализация ядрышка. Вторичная перетяжка отделяет маленький участок хромосомы, получивший название спутника. Совокупность числа, размеров и специфичности строения хромосом объединяется понятием кариотипа клетки. Все хромосомы парные (аутосомы), кроме половых, которые в зависимости от пола различны, а именно у млекопитающих самок две Х-хромосомы, а у самцов X и Y. У птиц самки имеют W и Z, а самцы две хромосомы Z (рис. 32).
Эндомитоз. При нарушении естественного течения митоза образуются полиплоидные клетки, то есть клетки с увеличенным количеством ДНК. Полиплоидия может быть в результате блокады митоза в конце интерфазы или в начале митоза вследствие нарушения развития веретена деления, например под воздействием колхицина, деполяризующего нити веретена. В этих условиях удвоившееся количество хромосом остается в ядре неразделившейся клетки, т. е. образуется одноядерная полиплоидная клетка (одноядерная клетка с увеличенным количеством хромосом).
При нарушении митотического деления после формирования дочерних ядер образуются полиплоидные клетки.
Эндомитоз - повторное увеличение числа хромосом без нарушения ядерной оболочки - в некоторых органах наблюдается в естественных условиях. В частности, полиплоидные (тетраплоидные - 4n, октонлоидные - 8 п) клетки характерны для некоторых органов (печени, эпителия мочевого пузыря, слюнных желез и др.).
Все формы эндомитоза объясняются блокированием митотического цикла на одной из его стадий. В частности, митоз может целиком выпасть из митотического цикла и из периода G2 без деления клетка переходит в период G1 следующего цикла.
В другом варианте эндорепродукции клетки проходит в S-пeриоде. Хромосомы деспирализуются и удваиваются, но оболочка ядра не разрушается, и весь процесс протекает при сохранившейся ядерной оболочке. Формируется одноядерная тетраплоидная клетка.
Эндомитоз может проходить с разрушением ядерной оболочки, но в клетке не развивается митотический аппарат и хромосомы не расходятся. Формируется полиплоидная клетка. Полиплоидия создается как следствие митоза, при котором хромосомы расходятся, формируются два ядра, но отсутствует плазмотомия.
Амитоз, или прямое деление клеток без морфологической перестройки ее ядра и цитоплазмы. Наблюдается преимущественно в тканях органов, завершающих свою жизнедеятельность в
Рис. 33. Амитоз в клетках десциметовой оболочки глаза лошади. соответствии с конечными этапами дифференцировки тканей, органа или системы органов в норме или в условиях патологии.
Морфологически амитоз характеризуется изменением формы и числа ядрышек с последующей перешнуровкой ядра. Образующиеся при этом двуядерные и многоядерные клетки при последующей цитотомии могут образовывать одноядерные клетки (рис. 33). По физиологическому значению различают три вида амитотического деления: амитоз генеративный, дегенеративный и реактивный. Генеративный амитоз - полноценное деление клеток, дочерние клетки которых способны в последующем к митотическому делению и к характерному для них нормальному функционированию. Реактивный митоз вызывается какими-либо неадекватными воздействиями на организм. Дегенеративный амитоз - деление, связанное с процессами дегенерации и гибели клеток.
