Отростки нервных клеток в совокупности с покрывающими их клетками нейроглии образуют нервные волокна. Расположенные в них отростки нервных клеток (дендриты или нейриты) называют осевыми цилиндрами, а покрывающие их клетки олигодендроглпи - нейролеммоцитами (леммоцитами, шванновскими клетками). В соответствии с составом нервных волокон и морфологическими особенностями их строения различают миелиновые и безмиелиновые нервные волокна.
Безмиелиновые (безмякотные) нервные волокна характерны для вегетативной нервной системы. Леммоциты - клетки олигодендроглии - в составе безмиелинового волокна плотно прилегают друг к другу, образуя непрерывные тяжи. При световой микроскопии границы глиальных клеток в волокне не просматриваются и клетки в совокупности выглядят как непрерывная лента, содержащая характерные для них овальные ядра. В безмякотном нервном волокне содержится несколько осевых цилиндров, то есть отростков различных нервных клеток, которые свободно могут покидать его ж переходить в смежные волокна. При формирования нервного волокна плазмолемма глиальной
Рис. 159. Безмиелиновые нервные волокна (по Кахалу).
Рис. 160. Схема строения безмиелинового нервного волокна:
1 - ядро и 2 - цитоплазма леммоцита; 3 - 4 - аксоны нервных клеток, погруженные в цитоплазму леммоцита (3 - полностью, 4 - частично); 5 - митохондрии; 6 - шероховатая эноплазматическая сет; 7 - микротрубочки; 8 - коллагеновые волокна эндоневрия; 9 - базальная мембрана; 10 - мезаксон
Рис. 161. Электронная микрофотография поперечного среза безмиелиновых нервных волокон брыжейки крысы:
1 - ядро леммоцита; 2 - цитоплазма леммоцита; 3 - осевые цилиндры; 4 - мезаксон (по Фаусетту).
клетки прогибается, образуя более или менее глубокие складки, содержащие отростки нервных клеток - осевые цилиндры. Сближенные в области складки участки плазмолеммы леммоцита формируют сдвоенную мембрану - мезаксон, на котором подвешен осевой цилиндр. При световой микроскопии плазмолемма леммоцита и мезаксоны не выявляются, что создает впечатление погружения осевых цилиндров непосредственно в цитоплазму глиальных клеток (рис. 159, 160, 161).
Миелиновые (мякотные) нервные волокна. Диаметр миелиновых волокон колеблется от 1 до 20 мкм. Они содержат один осевой цилиндр - дендрит или нейрит нервной клетки, покрытый оболочкой, образованной последовательно расположенными клетками нейроглии - леммоцитами. В оболочке волокна различают
Рис. 162. Миелиновые нервные волокна из седалищного нерва лягушки, обработанные осмиевой кислотой:
1 - осевой цилиндр; 2 - леммоцит; 3 - миелиновая оболочка; 4 - соединительная ткань; 5 - насечки; 6 - перехват.
два слоя: внутренний - миелиновый, более толстый и наружный - тонкий, содержащий цитоплазму и ядра леммоцитов.
На границе двух леммоцитов оболочка миелинового волокна истончается, образуется сужение волокна - узловой перехват (перехват Ранвье). Участок нервного волокна между двумя узловыми перехватами называется межузловым сегментом. Его оболочка соответствует одному леммоциту (рис. 162). В процессе развития миелинового нервного волокна осевой цилиндр, погружаясь в цитоплазму леммоцита, вовлекает с собой его плазмолемму. Здесь, как и в безмиелиновом волокне, формируется мезаксон, который, последовательно удлиняясь и концентрически наслаиваясь на осевой цилиндр, образует зону плотно расположенных мембран - миели-новую оболочку волокна (рис. 163, 164).
При электронной микроскопии видно, что мембраны мезаксона образуют чередующиеся светлые линии (8 - 12 нм), соответствующие их липидным слоям, и темные тонкие, образованные белковыми молекулами (рис. 165).
Наружный слой оболочки миелинового волокна - неврилемма (шванновская оболочка) - соответствует оттесненной на периферию цитоплазме леммоцитов с их ядрами. Плотно расположенные витки мезаксона в соответствующих участках волокна, отклоняясь от параллельной осевому цилиндру ориентации, рассредоточиваются и формируют косо ориентированные зоны оболочки, более богатые цитоплазмой. При осмировании волокна они выделяются как светлые линии - насечки миелина.
В области перехвата слои мембран миелиновой оболочки контактируют с осевым цилиндром волокна. В соответствии с последовательностью роста осевого цилиндра и формирования слоев мезаксона более глубокие слои последнего короче поверхностных и располагаются дальше от перехвата.
Смежные леммоциты оболочки волокна взаимодействуют друг € другом системой более или менее выраженных пальцевидных отростков, которые, переплетаясь, формируют их контакты и на срезах наблюдаются в различных сечениях. Миелиновое волокно с поверхности покрыто базальной мембраной, связанной с тяжами коллагеновых волокон окружающей соединительной ткани.
Рис. 163. Схема развития миелинового волокна:
1 - контакт аксолеммы и оболочки леммоцита; 2 - щель; 3 - аксолемма и оболочки леммоцита; 4 - цитоплазма леммоцита; 5 - мезаксон.
Рис. 164. Схема строения миелинового волокна:
1 - аксон; 2 - мезаксон; 3 - насечки; 4 - перехват; 5 - протоплазма леммоцита; 6 - ядро леммоцита; 7 - неврилемма; S - эндоневрий.
Рис. 165. Электронная микрофотография поперечного среза миелинового волокна из краниального шейного узла крупного рогатого скота (препарат Козлова):
1 - ядро леммоцита; 2 - цитоплазма леммоцита; 3 - пластины миелиновой оболочки; 4 - нейрофиламенты в цитоплазме аксона.
Осевой цилиндр нервных волокон состоит из нейроплазмы - цитоплазмы нервных клеток, содержащей продольно ориентированные нейрофиламенты и нейротубулы. Наличие различных органелл и их локализация специфичны для осевых цилиндров волокон различного функционального значения.
