Хрящевая ткань - специализированный вид соединительной ткани, выполняющий опорную функцию. В эмбриогенезе она развивается из мезенхимы и формирует скелет зародыша, который в последующем в большей части замещается костью. Хрящевая ткань, за исключением суставных поверхностей, покрыта плотной соединительной тканью - надхрящницей, содержащей сосуды, питающие хрящ и его камбиальные клетки.
Хрящ состоит из клеток - хондроцитов и межклеточного вещества. В соответствии с характеристикой хондроцитов и особенно межклеточного вещества различают три вида хрящей: гиалиновый, эластический и волокнистый.
Гистогенез хрящевой ткани. В процессе эмбрионального развития зародыша мезенхима, интенсивно развиваясь, образует островки плотно прилегающих друг к другу клеток протохондральной (предхрящевой) ткани (рис. 115). Ее клетки характеризуются высокими значениями ядерно-цитоплазматических отношений, мелкими, плотными митохондриями, обилием
Рис. 115. Развитие гиалинового хряща из мезенхимы:
1 - мезенхима; 2 - ранняя стадия развития хряща; 3 - более поздняя стадия дифференцировки хряща; 4 - промежуточное вещество развивающегося хряща.
свободных рибосом и слабым развитием гранулярной эндоплазматической сети. Комплекс Гольджи: в клетках протохондральной ткани рассредоточен в виде небольших цистерн и пузырьков (рис. 116). По мере дифференцировки хондробластов они включаются в процессы синтеза макромолекулярных соединений межклеточного вещества развивающегося хряща, соответственно изменяется их синтетический и секреторный аппарат. Увеличивается объем цитоплазмы и соответственно уменьшается показатель ядерно-цитоплазматических отношений. Возрастает количество цистерн гранулярной андоплазматической сети. Комплекс Гольджи
Рис. 116. Схема последовательных изменений ультраструктурной организации клеток (а, б) при гистогенезе хрящевой ткани млекопитающих (по Кодман, Портер):
1 - комплекс Гольджи; 2 - свободные рибосомы; 3 - эндоплазматическая сеть гранулярная; 4 - уплотненные участки цитоплазмы в области выведения макромолекул; 5 - коллагеновые фибриллы; 6 - область концентрации гликогена; 7 - митохондрии.
сосредоточивается вокруг ядра и расширяются его размеры. Увеличивается объем митохондрий преимущественно за счет возрастания массы их матрикса. Наблюдается выведение в окружающее межклеточное вещество содержимого вакуолей клеток. В межклеточное вещество секретируют тропоколлаген и неколлагеновые белки, а затем гликозаминогликаны и протеогликаны. Формируется первичная хрящевая (прехондральная) ткань.
Дифференцированный хондробласт морфологически характеризуется хорошо развитой гранулярной эндонлазматической сетью и обширным комплексом Гольджи. В цитоплазме клеток много включений гликогена. Увеличение массы хрящевого зачатка в процессе эмбриогенеза идет как за счет увеличения количества межклеточного вещества, так и за счет размножения хондробластов.
По мере накопления межклеточного вещества клетки развивающегося хряща изолируются в отдельных полостях (лакунах) и дифференцируются в зрелые хрящевые клетки - хондроциты.
Дальнейший рост хрящевой ткани обеспечивается продолжающимся делением хондроцитов и формированием между дочерними клетками межклеточного вещества. В более поздних стадиях развития ткани образование межклеточного вещества замедляется. Дочерние клетки, оставаясь в одной лакуне или отделяясь друг от друга лишь тонкими перегородками основного вещества, образуют характерные для зрелого хряща изогенные группы клеток (от isos - равный, одинаковый, genesis - происхождение). В дальнейшем рост хрящевой ткани обеспечивается как увеличением ее массы размножением клеток хрящевой закладки и соответственно формированием межклеточного вещества - ее интерстициальным ростом, так и продолжающимся развитием хряща за счет внутреннего - камбиального слоя надхрящницы, клетки которой, размножаясь и дифференцируясь в хондроциты, обусловливают аппозиционный рост ткани.
По мере дифференцировки хрящевой ткани интенсивность размножения клеток падает, ядра пикнотизируются, ядрышковый аппарат редуцируется.
Гиалиновый хрящ. Во взрослом организме гиалиновый хрящ входит в состав ребер, грудины, покрывает суставные поверхности костей, образует хрящевой скелет воздухоносных путей: носа, гортани, трахеи, бронхов.
Клетки хрящевой ткани. Клетки хряща - хондроциты - различных его зон характеризуются специфическими особенностями формы, положения и высоты дифференцировки. Так, непосредственно под надхрящницей локализованы незрелые хрящевые клетки - хондробласты. Они овальной формы и ориентированы длинной осью параллельно поверхности хряща. Цитоплазма этих клеток богата рибонуклеиновой кислотой, что определяет ее базофилию. В более глубоких зонах хряща хондриоциты округляются или имеют неправильную многоугольную форму, их объем
Рис. 117. Гиалиновый хрящ:
1 - надхрящница; 2 - зона хряща с молодыми хрящевыми клетками; 3 - основное вещество; 4 - высокодифференцированные хрящевые клетки; 5 - капсула хрящевых клеток; 6 - изогенные группы хрящевых клеток; 7 - базофильное основное вещество вокруг хрящевых клеток.
увеличивается. В цитоплазме интенсивно развивается гранулярная эндоплазматическая сеть. Комплекс Гольджи увеличивается в размерах. В митохондриях возрастает объем матрикса, в цитоплазме клеток накапливаются включения гликогена и липоидов. Клетки здесь располагаются группами в одной или смежных лакунах, образуя характерные для хряща "изогенные группы" клеток, то есть группы, образовавшиеся повторным делением одного хондроцита (рис. 117 - 4).
Центрально расположенные зрелые хондроциты имеют крупные округлые ядра с четко выраженным ядрышком. Глыбки хроматина в них преимущественно сосредоточены на внутренней поверхности ядерной оболочки. Цитоплазма зрелых хрящевых клеток богата органеллами. Клеточный центр локализован около ядра. Комплекс Гольджи, агранулярная и гранулярная эндоплазматическая сеть хорошо развиты, что свидетельствует об активности процессов синтеза компонентов межклеточного вещества: его белков, гликозамингликанов, протеогликанов. Цитоплазма клеток содержит включения гликогена и липидов.
Межклеточное вещество гиалинового хряща содержит до 70% сухого веса фибриллярного белка коллагена и до 30% аморфного вещества, в состав которого входят сулъфатированные и несульфатированные гликозамингликаны, протеогликаны, липиды и неколлагеновые белки. В отличие от коллагеновых волокон других видов соединительной ткани коллагеновые фибриллы хряща тонки и не превышают 10 нм в диаметре.
Ориентация волокон межклеточного вещества определяется характерными для каждого хряща закономерностями механической напряженности. В периферической зоне хряща они ориентированы параллельно поверхности, тогда как в глубокой зоне его их положение меняется в зависимости от специфичности механических нагрузок. Гликозамингликаны, гликопротеиды и неколлагеновые белки закономерно распределяются в межклеточном веществе, что и обусловливает специфичность его взаимодействия с красителями. В периферической зоне хряща, содержащей одиночные клетки веретенообразной формы, межклеточное вещество оксифильно. Концентрация гликозамингликанов выше
Рис. 118. Эластический хрящ ушной раковины:
1 - надхрящница; 2 - молодые хрящевые клетки; 3 - изогенные группы хрящевых клеток; 4 - эластические волокна.
в зоне "клеточных территорий", вокруг изогенных групп клеток центральной области хряща, о чем свидетельствует их базофилия.
Обмен веществ хряща обеспечивается циркуляцией тканевой жидкости межклеточного вещества, которая составляет до 75% общей массы ткани. Макромолекулы гликозамингликанов и протеогликанов, удерживая большое количество воды, определяют его механические свойства.
Рис. 119. Волокнистый хрящ на месте прикрепления сухожилия к большой берцовой кости:
1 - сухожильные клетки; 2 - хрящевые клетки.
Эластический хрящ образует скелет наружного уха, слухового прохода, евстахиевых труб, клиновидных и рожковых хрящей гортани. В отличие от гиалинового хряща в состав его межклеточного вещества, кроме аморфного вещества и коллагеновых фибрилл, входит плотная сеть эластических волокон, которая на периферии переходит в ткань надхрящницы. Клетки его идентичны клеткам гиалинового хряща. Они также образуют группы я лишь под надхрящницей лежат одиночно (рис. 118).
Волокнистый хрящ локализуется в составе межпозвоночных дисков, круглой связки бедра, в симфизах лобковых костей, в области прикрепления сухожилия к костям. Межклеточное вещество волокнистого хряща содержит грубые пучки параллельно ориентированных коллагеновых волокон. Клетки хряща образуют изогенные группы, вытянутые в обособленные цепочки между пучками коллагеновых волокон (рис. 119). Этот вид хряща в основном представляет собой переходную форму между гиалиновым хрящом и плотной соединительной тканью. Регенерация хряща обеспечивается надхрящницей, клетки которой сохраняют камбиальность.
