Гистология, цитология, эмбриология

  • шрифт

К размышлению



ГЛАЗНОЕ ЯБЛОКО

Стенка глазного яблока состоит из трех оболочек - наружной, средней и внутренней. В составе глазного яблока имеются также светопреломляющие образования и среды - хрусталик, жидкость передней и задней камер глаза, стекловидное тело (рис. 184).

Наружная оболочка имеет две части - роговицу и склеру.

Роговица (соrnеа) - передняя часть наружной оболочки, состоит из переднего эпителия роговицы, базальной мембраны, передней пограничной мембраны, собственного вещества роговицы, задней пограничной мембраны и заднего эпителия роговицы (рис. 185).

Многослойный плоский неороговевающий передний эпителий (epithelium anterius) состоит из 5 - 7 слоев клеток. В нем содержатся многочисленные рецепторные окончания, придающие роговице большую тактильную чувствительность (рефлекс роговицы). Базальные клетки эпителия обладают выраженной митотической активностью, поэтому при повреждении эпителий роговицы быстро восстанавливается. Передний эпителий продолжается в эпителий конъюнктивы и увлажняется секретом слезных и конъюнктивальных желез.

Базальная мембрана - гомогенная белково-полисахаридная пластинка.

Передняя пограничная мембрана (боуменова) у разных животных имеет различную толщину; особенно выражена в роговице крупного рогатого скота. Электронно-микроскопически в составе этой мембраны обнаружены тонкие коллагеновые фибриллы, войлокообразно переплетающиеся.

Собственное вещество роговицы (substantia рrоpria соrnеае) - основная масса роговицы. Состоит из многочисленных, правильно чередующихся соединительнотканных пластинок, каждая из которых имеет параллельно расположенные пучки коллагеновых фибрилл. Между пластинками залегают уплощенные клетки фибробластического ряда и содержится аморфный компонент. Прозрачности собственного вещества способствует то, что все его коллагеновые фибриллы параллельно ориентированы и одинаковы по толщине, благодаря чему свет, который они рассеивают, гасится в результате интерференции. Этому же способствуют сульфатированные гликозаминогликаны, которые обусловливают способность ткани к набуханию и поддерживают упорядоченное расположение фибрилл. Место 'перехода собственного вещества роговицы в соединительную ткань склеры называется лимб (limbus - край). В области лимба находится и край передней пограничной мембраны, то есть она не переходит с роговицы на склеру.

Задняя пограничная мембрана (десцеметова) светомикроскопически представляет гомогенную пластинку. Электронно-микроскопически в ней обнаружены коллагеновые фибриллы, которые, пересекаясь, образуют шестиугольные фигуры.

Плоский эпителий задней поверхности роговицы состоит из одного слоя клеток, имеющих шестигранные и другие очертания. Этот эпителий переходит в эпителий, покрывающий переднюю поверхность радужной оболочки.

Роговица обеспечивает значительный процент фокусирующей


Рис. 184. Схема строения глазного яблока:

1 - край верхнего века с ресницей; 2 - конъюнктива; 3 - ресничное тело и ресничная часть сетчатки; 4 - склера (белочная оболочка); 5 - сосудистая оболочка; 6 - сетчатка; 7 - пигментный слой; 8 - зрительный нерв и его оболочки; 9 - сосочек зрительного нерва; 10 - стекловидное тело; 11 - хрусталик; 12 - хрусталиковая связка; 13 - передняя и задняя камеры глаза; 14 - радужная оболочка; 15 - зрачок; 16 - роговица.


Рис. 183. Роговица глаза теленка:

1 - многослойный плоский эпителий; 2 - передняя пограничная мембрана; 3 - собственное вещество роговицы; 4 - задняя пограничная мембрана; 5 - слойный плоский эпителий.

способности глаза и действует, как сильная лупа. Это особая часть глаза, у которой нет кровеносных капилляров, питание она получает из передней камеры глаза и сосудов лимба. Таким образом, роговица достаточно изолирована и именно благодаря этому обстоятельству возможна ее пересадка от одного организма другому.

В случае повреждения роговицы и воспалительного процесса происходят врастание в нее кровеносных капилляров, проникновение клеток (лейкоцитов и др.), что вызывает нарушение оптических свойств и помутнение роговицы.

Склера (sclera - твердый) - непрозрачная задняя и передне-боковая части наружной оболочки, белого цвета, самая прочная в стенке глазного яблока. Состоит из плотной соединительной ткани, в которой коллагеновые волокна и образованные из них пластинки расположены параллельно поверхности глаза. Между ними находятся эластические волокна и уплощенные фибробласты.

На границе с роговицей образуется утолщение склеры, хороши видимое в виде валика у плотоядных. В ткани склеры за валиком имеются небольшие разветвленные полости - венозное сплетение, обеспечивающее отток жидкости из передней камеры глаза. В задней части склеры имеется решетчатая пластинка (lamina cribrosa), содержащая мелкие отверстия, через которые проходят нервные волокна, формирующие зрительный нерв. Снаружи склера покрыта эписклеральной рыхлой соединительной тканью, содержащей многочисленные капилляры.

Склера выполняет функцию прочного остова стенки глаза, в нее проникают, а затем прикрепляются к ней волокна сухожилий глазных мышц.

У птиц в связи с неполным окостенением стенок орбиты склера около роговицы содержит черепицеобразно расположенные мелкие костные чешуйки, которые, соединяясь, образуют своеобразное защитное кольцо. Дистально от него до места впадения зрительного нерва в склере находится гиалиновая хрящевая ткань.

Средняя оболочка состоит из трех частей: радужной оболочки, ресничного тела и сосудистой оболочки (рис. 186).

Радужная оболочка (iris) - передняя часть средней оболочки. Пространство между радужной оболочкой и роговицей называется передней камерой глаза, а между радужной оболочкой и хрусталиком - задней камерой. В центральной части радужной оболочки имеется отверстие - зрачок, который у собак, свиней и птиц округлой формы, у кошки в виде вертикальной щели, у травоядных поперечно-овальный. Задний край радужной оболочки, соединяющий ее с ресничным телом, называют ресничным краем. Основу радужной оболочки составляют пучки клеток гладкой мышечной ткани и рыхлая соединительная ткань с большим количеством пигментных клеток -


Рис. 186. Схема строения переднего отдела глазного яблока:

1 - роговица; 2 - передняя камера глаза; 3 - радужная оболочка; 4 - задняя камера глаза; 5 - хрусталик; 6 - ресничный поясок - хрусталиковая связка; 7 - стекловидное тело; 8 - венозный синус склеры; 9 - ресничная мышца; 10 - ресничный венчик; 11 - склера; 12 - зубчатая линия; 13 - сетчатка (рис. Козлова).

хроматофоров и многочисленными кровеносными сосудами. На поперечном разрезе радужной оболочки по направлению от передней к задней поверхности различают пять слоев: эпителиальный, наружный пограничный, сосудистый, внутренний пограничный и пигментный. Последний является продолжением пигментного эпителия ресничного тела и далее сетчатки. Во всех слоях радужной оболочки в разном количестве имеются пигментные клетки, которые обусловливают цвет глаз. У животных альбиносов пигментных клеток нет, поэтому у них радужная оболочка красного цвета, в связи с тем что через ее толщу просвечивают кровеносные сосуды.

Гладкая мышечная ткань формирует в радужной оболочке две мышцы. Мышца, суживающая зрачок (сфинктер), состоит из пучков клеток, ориентированных циркулярно и расположенных вблизи зрачкового края оболочки. Пучки клеток, расширяющих зрачок (дилятатор), имеют радиальное направление и находятся в задней, цилиарной зоне радужной оболочки. С помощью мышц регулируется поступление лучей света в глазное яблоко, то есть радужная оболочка выполняет функцию диафрагмы. Мышца, расширяющая зрачок, иннервируется постганглионарными симпатическими волокнами краниального шейного узла, а сфинктер зрачка - постганглионарными парасимпатическими волокнами цилиарного узла.

У лошади и жвачных у свободного зрачкового края радужной оболочки имеются выросты (зерна), пронизанные кровеносными сосудами и содержащие сильно пигментированные клетки.

Ресничное (цилиарное) тело (corpus ciliare) - утолщенная часть средней оболочки, расположенная между радужной и сосудистой оболочками. Различают заднюю, более тонкую часть с мелкими складками - ресничное кольцо и переднюю, более толстую с высокими отростками, направленными к хрусталику, - ресничный венчик (цилиарная корона). Отростки и складки цилиарного тела покрыты цилиарной частью сетчатки - эпителием, имеющим два слоя: наружный из пигментированных клеток и внутренний из клеток, лишенных пигмента, обращенных к полости глаза. Эпителиальные клетки принимают участие в образовании жидкости, заполняющей переднюю и заднюю камеры глаза. Основная масса цилиарного тела состоит из ресничной мышцы, образованной пучками гладких мышечных клеток, расположенных в трех направлениях: кольцевом, радиальном и меридиональном. Между мышечными пучками расположена соединительная ткань, содержащая кровеносные капилляры и пигментные клетки.

Благодаря двигательной активности мышц ресничное тело имеет большое значение в аккомодации глаза. При сокращении мышц натяжение связки, поддерживающей хрусталик, ослабляется, и он становится более округлым, что приспосабливает глаз к рассматриванию предметов, находящихся на близком расстоянии. При расслаблении мышц достигается противоположный эффект.

Сосудистая оболочка (tunica vasculosa) - задняя часть средней оболочки, отличается обилием кровеносных сосудов. Состоит из соединительной ткани, в которой развита сеть эластических волокон и много пигментных клеток. В соответствии со строением в оболочке различают четыре пластинки: надсосудистую, сосудистую, хориокапиллярную и базальную. С помощью надсосудистой пластинки сосудистая оболочка соединяется со склерой, в сосудистой пластинке содержится сеть крупных сосудов, а в хориокаппллярной - густая сеть кровеносных капилляров. Между сосудистой и хориокапиллярной пластинками у животных расположена бессосудистая зона, состоящая из многогранных клеток у плотоядных (tapetum lucidum) или из переплетающихся соединительнотканных волокон (tapetum fibrosum). У кошки в цитоплазме клеток тапетума имеются правильно расположенные игольчатые кристаллы. Считают, что наличием этого слоя обусловлено свечение глаз в темноте отраженным светом. Базальной пластинкой сосудистая оболочка отделена от пигментного эпителия сетчатки.

Сетчатка (retina) - внутренняя оболочка стенки глазного яблока, прилежащая к стекловидному телу. В соответствии с расположением, строением и функцией в сетчатке различают две части: нервноклеточную зрительную (pars nervosa), выстилающую изнутри заднюю, большую часть стенки глазного яблока, и переднюю пигментную (pars pigmentosa), покрывающую изнутри ресничное тело и радужную оболочку. В зрительной части происходит восприятие световых


Рис. 187. Схема строения сетчатки:

А - схема расположения нейронов в сетчатке (по Доулингу и Бойкоту); П - палочковая клетка; К - колбочковая клетка; БК - биполярная клетка; Гор - горизонтальная клетка; Ам - амакриновая клетка; Г - ганглиозные клетки; Б - сетчатка на гистологическом препарате; 1 - слой пигментных эпителиальных клеток; 2 - слой палочек и колбочек; 3 - наружная пограничная мембрана; 4 - наружный ядерный слой; 5 - наружный сетчатый слой; 6 - внутренний ядерный слой; 7 - внутренний сетчатый слой; 8 - ганглиозный слой; 9 - слой нервных волокон; 10 - внутренняя пограничная мембрана.

раздражений и превращение их в нервный сигнал. Эти части отграничиваются но линии, называемой зубчатым краем.

Зрительная часть состоит из двух листков: внутреннего - светочувствительного, содержащего фоторецепторные, первичночувствующие нервные клетки двух разновидностей с их сложно устроенными отростками, называемыми палочками и колбочками, и наружного - пигментного.

В светочувствительном листке сетчатки находятся несколько типов нервных клеток и один тип глиальных волокноподобных клеток. Ядросодержащие участки всех клеток образуют три ядерных слоя, а зоны синаптических контактов клеток - два сетчатых слоя. Таким образом, в зрительной части сетчатки при рассматривании ее поперечного среза в световой микроскоп различают следующие слои, считая от поверхности, соприкасающейся с сосудистой оболочкой: слой пигментных эпителиальных клеток, слой палочек и колбочек, наружная пограничная мембрана, наружный ядерный слой, наружный сетчатый слой, внутренний ядерный слой, внутренний сетчатый слой, ганглиозный слой, слой нервных волокон и внутренняя пограничная мембрана (рис. 187).

Пигментный эпителий - самый наружный слой сетчатки, клетки которого основаниями расположены на базальной мембране, прилежащей к сосудистой оболочке, а от апикальной поверхности отходят отростки, находящиеся между наружными сегментами (палочками и колбочками) светочувствительных клеток. В отростках пигментных клеток содержится пигмент меланин, который может перемещаться в цитоплазме и поэтому в зависимости от освещения находиться либо в базальной части, либо в отростках клеток, поглощая большую (до 80%) часть света. Кроме того, клетки пигментного эпителия обеспечивают поступление питательных веществ и витамина А из сосудистой оболочки к нервным клеткам сетчатки.

Слой палочек и колбочек состоит из наружных сегментов зрительных (фоторецепторных) клеток, которые окружены отростками пигментных клеток и находятся в матриксе, содержащем гликозаминогликаны и гликопротеиды. Имеется два вида фоторецепторных клеток, различающихся не только по форме наружного сегмента, но и по количеству, распределению в сетчатке, ультраструктурной организации, а также по форме синаптической связи с отростками следующих за зрительными клетками глубже расположенными элементами сетчатки - биполярными и горизонтальными клетками. Палочки обладают более высокой светочувствительностью и являются рецепторными клетками черно-белого сумеречного зрения, колбочки - цветного дневного зрения. В сетчатке дневных животных и птиц (дневные грызуны, куры, голуби) содержатся почти исключительно колбочки, в сетчатке ночных птиц (сова и др.) зрительные клетки представлены преимущественно палочками. Значительно больше палочек находится на периферии зрительной части сетчатки, которая участвует в зрительном процессе при слабом освещении.

Каждая фоторецепторная клетка состоит из наружного и внутреннего сегментов; у палочки наружный сегмент тонкий, длинный, цилиндрический, у колбочки - короткий, конический. Однако по форме наружного сегмента не всегда можно различить эти клетки. Так, колбочки центральной ямки - места наилучшего восприятия зрительных раздражений - имеют вытянутый в длину тонкий наружный сегмент и напоминает палочку. Внутренние сегменты палочек и колбочек также отличаются по форме и величине; у колбочки он значительно толще. Во внутреннем сегменте сосредоточены основные клеточные органеллы: скопление митохондрий, полисомы, элементы эндоплазматической сети, комплекса Гольджи. Во внутреннем сегменте колбочек имеется участок, состоящий из скопления плотно прилегающих друг к другу митохондрий с расположенной в центре этого скопления липидной каплей - эллипсоидом (рис. 188).

Оба сегмента соединены так называемой ножкой, ультраструктурная организация которой типична для ресничек: она содержит девять пар расположенных по окружности фибрилл, при этом нейтральная пара отсутствует (9×2+0). Реснички в зрительных клетках развиваются из базальных телец, расположенных в эпикальных частях внутреннего сегмента. От базального


Рис. 188.

Схема ультрамикроскопического строения палочконесущей (А) и колбочконесущей (Б) рецепторных клеток сетчатки:
1 - наружный сегмент; 2 - внутренний сегмент; 3 - ядросодержащая зона; 4 - синап-тпческая зона; а - реснички; б - митохондрии; в - липидная капля; г - эндоплазматическая сеть; д - ядро; е - диски.

тельца отходит корешок, проходящий в глубь внутреннего сегмента. В наружных члениках палочковых и колбочковых клеток содержится множество дисков, состоящих из сдвоенных мембран. В эмбриогенезе диски палочек и колбочек образуются как складки наружной плазматической мембраны. Затем в палочках связь дисков с наружной мембраной утрачивается, за исключением нескольких базальных. Показано, что и в сформированной палочке происходит постоянное образование новых дисков путем впячивания плазмолеммы в базальной части наружного сегмента и последующего отсоединения этою впячивания.

В колбочках связь дисковых и плазматических мембран сохраняется по всей длине. Колбочки центральной ямки, а также апикальные части наружных сегментов колбочек приматов содержат диски, отсоединенные от наружной мембраны. Многочисленные диски в объеме сегмента ориентированы перпендикулярно длинной оси клетки. Расстояние между дисками одинаково и составляет около 30 им. Число дисков в сегменте у различных позвоночных сильно варьирует: в наружном сегменте палочки лягушки содержится около 1000 - 1500 дисков, в сегменте палочки быка - 200 дисков. Диски, заполняющие наружные сегменты палочек и колбочек, содержат молекулы зрительных пигментов. Из фотопигментов лучше всего изучен родопсин, находящийся в палочках всех позвоночных. Состоит он из белка опсина и альдегида витамина А - ретиналя. При недостатке витамина А нарушается зрительное восприятие, причем палочковое быстрее, чем колбочковое. Особенно высокая плотность расположения молекул родопсина в мембранах дисков со стороны, обращенной к падающему свету. Поглощение света пигментом представляет собой первое звено в цепи превращений, ведущих к распаду и обесцвечиванию зрительного пигмента, что, в свою очередь, приводит к изменению ионной проницаемости мембраны фоторецептора и появлению раннего рецепторного потенциала, то есть возникновению зрительного сигнала.

Мембраны дисков колбочек содержат другие по химическому составу пигменты. Существует три разных типа колбочек, каждый тип включает преимущественно только один пигмент. Наиболее изучен пигмент колбочек - иодопсин. Различные видимые цвета зависят от соотношения трех видов стимулируемых колбочек. Цветовая слепота (дальтонизм) объясняется отсутствием колбочек одного или нескольких типов.

Ядросодержащие участки фоторецепторных клеток образуют наружный ядерный слой. Ядра колбочковидных клеток более "светлые и крупные в сравнении с ядрами палочковидных клеток. Центральный отросток фоторецепторных клеток в наружном сетчатом слое вступает в контакт с дендритами биполярных клеток и отростками горизонтальных клеток. Биполярные нервные клетки являются следующими нейронами, которым импульс передается от светочувствительных клеток. Своими ядросодержащими участками биполярные нейроциты формируют внутренний ядерный слой, а с их дендритами образуют синапсы центральные отростки палочковидных и колбочковидных клеток. При этом одни биполярные нейроциты контактируют с многими колбочковидными клетками (плоские биполяры), другие только с одной, а третьи связаны с палочковидными фоторецепторами (палочковые биполяры).

Ядросодержащие участки некоторых биполяров расположены особенно близко к следующему внутреннему сетчатому слою. Считают, что это клетки, которые проводят импульс в противоположном направлении - к зрительным клеткам, и называются центрифугальными биполярными клетками.

В наружной зоне этого же внутреннего ядерного слоя располагаются горизонтальные нейроциты. Их многочисленные короткие дендриты направлены к светочувствительным клеткам, а длинный аксон тянется в горизонтальном направлении и вступает в контакт также с центральными отростками светочувствительных клеток. Во внутренней зоне этого же ядерного слоя располагаются тела еще одного вида клеток - амакринных нейроцитов. Их сильно ветвящиеся отростки во внутреннем сетчатом слое образуют ассоциативные связи с дендритами ганглиозных клеток. Полагают, что горизонтальные и амакринные нейроциты вызывают пресинаптическое тормозное действие.

Аксоны биполярных клеток во внутреннем сетчатом слое участвуют в формировании синаптических контактов с дендритами ганглиозных клеток. Ядросодержащие участки которых образуют ганглиозный слой сетчатки. Ганглиозные клетки - наиболее крупные клетки, в их цитоплазме хорошо выражена базофильная зернистость. Радиально направленные аксоны ганглиозных клеток проходят через слой нервных волокон, покрываются миелиновыми оболочками и сходятся к месту выхода зрительного нерва и формируют его.

Таким образом, в сетчатке сформирована цепь из трех нейронов: фоторецепторного (палочковидные и колбочковидные клетки), биполярного и ганглионарного. В эти радиально направленные цепи включаются горизонтальные и амакринные клетки, образующие связи в горизонтальном направлении.

Среди клеток нейроглии наиболее характерными являются волокноподобные опорные лучевые глиоциты (gliocytus radialis). Эти длинные и узкие клетки тянутся через всю толщину внутреннего листка перпендикулярно поверхности сетчатки, а ядросодержащие участки расположены во внутреннем ядерном слое. Наружные концевые участки лучевых глиоцитов образуют наружную пограничную мембрану, расположенную между слоем палочек и колбочек и наружным ядерным слоем, а расширенные и плотно прилегающие друг к другу внутренние концы - внутреннюю пограничную мембрану, отделяющую сетчатку от стекловидного тела. Наряду с лучевыми глиоцитами в сетчатке встречаются астроциты и клетки микроглии.

Расположение клеток и толщина сетчатки в разных участках ее зрительной части неодинаковы. В области проекции зрительной оси часть сетчатки округлой формы называется желтым пятном, а углубленная центральная часть желтого пятна - центральной ямкой. В этом месте все слои сетчатки, за исключением наружного ядерного слоя, истончены, а фоторецепторными клетками являются очень плотно расположенные колбочконесущие клетки (палочконесущие в центральной ямке отсутствуют). По этой причине область ямки дает наилучшее восприятие цветов и деталей предметов. Однако она менее чувствительна к свету, чем периферическая часть сетчатки, в которой больше концентрация палочконесущих клеток. В месте, где сходятся волокна, формирующие зрительный нерв и входят кровеносные сосуды, на сетчатке имеется возвышение. Этот участок, расположенный по направлению к внутреннему краю глаза от желтого пятна, называют слепым пятном; в нем нет светочувствительных клеток.

Анализатор зрения. Нервный сигнал, возникший в светочувствительных клетках, передается биполярным и от них ганглиозным нейроцитам, аксоны которых формируют зрительный нерв. На вентральной поверхности головного мозга зрительный нерв правого и левого глаза перекрещиваются и после перекреста продолжаются в виде зрительных путей к подкорковым центрам - коленчатому телу зрительных бугров и ядрам назального отдела четверохолмия. Волокна с аксонами клеток наружного коленчатого тела идут в затылочную область коры больших полушарий, которая является корковым центром зрительного анализатора. Аксоны нейронов зрительного отдела коры головного мозга образуют многочисленные центробежные пути. Часть волокон


Рис. 189. Схема строения хрусталика:

1 - капсула; 2 - эпителиальные клетки передней поверхности; 3 - удлиняющиеся эпителиальные клетки; 4 - периферические волокна; 5 - центральные волокна.

достигает сетчатки и обеспечивает корковый контроль деятельности нейронов сетчатки. Из назальных холмов четверохолмия волокна образуют центробежные пути, по которым импульс передается на моторные клетки шейно-грудной части спинного мозга. Через них осуществляются рефлекторные движения головы, шеи и глазных мышц. При участии нейронов парасимпатического ядра (Якубовича) и нейронов ресничного узла происходят рефлекторные сокращения сфинктера зрачка и мышцы ресничного тела.

Светопреломляющий аппарат глаза представлен роговицей, жидкостью передней и задней камер глаза, хрусталиком и стекловидным телом.

Хрусталик (lens). Прозрачное, имеющее форму двояковыпуклой линзы образование, расположенное между радужной оболочкой и стекловидным телом. Состоит из капсулы, эпителиальных клеток и производных этих клеток, называемых хрусталиковыми волокнами (рис. 189).

Капсула хрусталика - гомогенная эластическая оболочка, окружающая его со всех сторон. Содержит белки (коллаген, гликопротеиды) и сульфатированные гликозаминогликаны. К наружной поверхности капсулы по экватору хрусталика прикреплены волокна ресничного пояска цинновой связки, идущие от цнлиарного тела. При ослаблении натяжения этих волокон (в момент сокращения цилиарной мышцы) хрусталик принимает более выпуклую форму, что приспосабливает глаз к видению близко расположенных предметов. На передней поверхности под капсулой находится однослойный кубический эпителий, клетки которого, передвигаясь по направлению к экватору, делятся, становятся более удлиненными, принимают меридиональное расположение и позади экватора превращаются в волокна хрусталика. Различают переходные волокна с ядрами и центральные - безъядерные. Каждое волокно имеет вид прозрачной шестигранной призмы, основными химическими веществами их цитоплазмы являются белки кристаллины.

С возрастом хрусталик становится менее эластичным, что отражается на его фокусировочных свойствах.

Стекловидное тело (corpus vitreum) - прозрачная желеобразная масса, заполняющая полость, ограниченную спереди хрусталиком, с боков - задней стороной цинновой связки, а сзади - внутренней пограничной мембраной сетчатки. Стекловидное тело, являясь одной из основных светопреломляющих сред, имеетзначение также в поддержании внутриглазного давления и в обеспечении обменных процессов.

От сосочка зрительного нерва сетчатки по направлению к задней поверхности хрусталика в стекловидном теле проходит гиалоидный канал - остаток эмбрионального сосуда глаза. У птиц, (гусей) в этом месте есть особое образование - гребешок, передний конец которого соединяется с капсулой хрусталика. Состоит он из соединительной ткани и содержит кровеносные капилляры. В коллоидной массе стекловидного тела находятся сложный белок - витреин и гиалуроновая кислота. При электронной микроскопии в этой массе обнаруживают тонкие коллагеновые волокна.

Васкуляризация. Кровь к стенке глазного яблока поступает по центральной артерии сетчатки и ресничным артериям. Центральная артерия сетчатки проходит внутри зрительного нерва и распадается на капилляры, питающие глубокие слои сетчатки. В наружном ядерном слое и слое палочек и колбочек: сосудов нет; эти слои получают питательные вещества из капилляров хориокапиллярной пластинки сосудистой оболочки. Кровь. из капиллярной сети собирается в мелкие венозные стволы, впадающие в центральную вену сетчатки.

Ресничные артерии - ветви глазничной артерии и артерий глазных мышц - разветвляются на короткие и длинные артерии, питающие главным образом сосудистую оболочку, склеру и периферические части роговицы. Кровь из капилляров, происходящих от этих артерий, собирается в вены, идущие параллельно артериям. Их наиболее крупные ветви на поверхности глазного яблока называют вихревыми венами. В стенке глазного яблока имеются лимфатические пространства.



Отзывов (0)

Добавить отзыв


Дополнительный блок информации: